Какими свойствами обладают гладкие поперечно полосатые мышцы. Гладкая мышечная ткань: особенности строения. Свойства гладкой мышечной ткани. Физиологические свойства и особенности гладких мышц

К возбудимым тканям в организме человека относятся нервная, секреторная и мышечная ткани. Однако последняя отличается от остальных уникальным свойством сократимости благодаря наличию в клеточной структуре микрофиламентов из специализированных белков - миозина, актина, тропомиозина.

За счет этого обеспечиваются поддержание позы человека, перемещение в пространстве, продвижение пищевого комка по желудочно-кишечному тракту, кровообращение и многое другое. В зависимости от гистологических особенностей, выполняемых функций и происхождения существует классификация на гладкие и поперечно-полосатые мышечные ткани, также за особенности некоторые авторы выделяют в третий подвид сердечную. Однако следует понимать, сократительные элементы составляют только основу этих тканей, и они не могли бы полноценно работать без густой сети кровеносных сосудов, обеспечивающих доставку большого количества кислорода, защитной и энергетически значимой оболочки - сарколеммы, а также подкрепляющей рыхлой неоформленной

Поперечно-полосатая

Поперечно-полосатые мышечные ткани, в основном, составляют всю скелетную мускулатуру и обеспечивают движение суставов и поддержание позы. Структурно-функциональной единицей их является саркомер, а состоят они, в свою очередь, из миосимпластов - волокон, образовавшихся при слиянии нескольких отдельных клеток в процессе дифференцировки. На гистологическом препарате поперечно-полосатые мышечные ткани легко отличить по многоядерности и исчерченности, отчего они и получили свое название. Другой важной функцией их является теплообразование, в связи с чем при понижении температуры у человека возникает дрожь. Также поперечно-полосатая образует и структуру миокарда, только кардиомиоциты отличаются отсутствием симпластов. При микроскопировании они представляют собой одноядерные веретеновидные клетки. Подразделяются они согласно своим функциям на рабочие (преобладают по количеству), проводящие и секреторные. Именно благодаря вторым, сердечные поперечно-полосатые мышечные ткани обладают свойством автоматизма, то есть имеют способность самостоятельно сокращаться, что и обеспечивает непрерывную работу сердца. Третий же тип клеток является местом синтеза гормоноподобных веществ, в частности это предсердный натрийуретический фактор, способствующий усилению диуреза.

Гладкая

Если обеспечивающая передвижение мышечная ткань человека - поперечно-полосатая, то перистальтику желудочно-кишечного и мочеполового тракта, сокращение сосудистой и бронхиальной стенки обеспечивает гладкая мускулатура. Она отличается ритмичностью, относительной медлительностью, высокой степени растяжимостью и регенераторными способностями, а также вегетативной иннервацией. Это вытянутой формы одноядерные клетки, без исчерченности, и с большим количеством актина и коллагена в структуре. Каждый такой миоцит покрыт тонкой базальной мембраной, а группы - эндомизием из рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Ответы к школьным учебникам

Ткань - это совокупность клеток, схожих по происхождению, строению и функциям, и межклеточного вещества.

2. Какие ткани вы знаете?

В организме животных и человека выделяют четыре типа тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.

3. Чем соединительная ткань отличается от эпителиальной?

Клетки эпителиальной ткани размещаются тесными рядами в один либо несколько слоев и имеют малозначительное количество межклеточного вещества, могут слущиваться, заменяться новыми. Клетки соединительной ткани характеризуются наличием хорошо развитого межклеточного вещества, которое определяет ее механические свойства.

4. Какие виды эпителиальной и соединительной ткани вы знаете?

К эпителиальным тканям относятся: плоский эпителий, кубический эпителий, мерцательный эпителий, цилиндрический эпителий, также железистая ткань, вырабатывающая разные секреты (пот, слюну, желудочный сок, сок поджелудочной железы).

К соединительным тканям относятся: опорные ткани - хрящевая и костная, жидкая ткань - кровь, эластичная рыхлая соединительная ткань, разделяющая мышечные волокна, жировая ткань, плотная соединительная ткань, входящая в состав сухожилий.

5. Какими свойствами обладают клетки мышечной ткани - гладкой, поперечнополосатой, сердечной?

Мышечная ткань хоть какого вида обладает такими свойствами, как возбудимость и сократимость.

Гладкая (неисчерченная) мышечная ткань обеспечивает работу кровеносных сосудов и внутренних органов, к примеру желудка, кишечника, бронхов, т. е. органов, работающих кроме нашей воли, автоматически. При помощи гладких мышц меняются размеры зрачка, кривизна хрусталика глаза и т. д.

Поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань входит в состав скелетной мускулатуры, которая работает как рефлекторно, так и по нашей воле (произвольно), образует мышцы языка, глотки, верхней части пищевода.

Сердечная (слабоисчерченная) мышечная ткань тоже состоит из мышечных волокон, но они имеют ряд особенностей. Во-1-х, тут соседние мышечные волокна соединены меж собой в сеть. Во-2-х, они имеют маленькое число ядер, расположенных в центре волокна. Благодаря такому строению возбуждение, возникшее в одном месте, быстро обхватывает всю мышечную ткань, участвующую в сокращении.

6. Какие функции выполняют клетки нейроглии?

Нейроглия выполняет несколько функций. Одна из их барьерная. Все вещества из кровеносного сосуда поступают поначалу в клетки нейроглии, которые пропускают к нейронам нужные вещества и задерживают ядовитые. Не считая этого, клетки нейроглии выполняют и опорную роль, механически поддерживая нейроны.

7. Каково строение и свойства нейронов?

Нейрон имеет тело, от которого отходят отростки - короткие, ветвящиеся дендриты и длинный отросток, разветвляющийся на конце, - аксон. Дендриты проводят нервные импульсы к телу нейрона, а аксон - от тела нейрона на другой нейрон либо на рабочий орган. По количеству отростков нейроны делятся на мультиполярные - многоотростчатые нейроны (более 3-х отростков), биполярные - клетки с 2-мя отростками, униполярные нейроны - с одним отростком, который на неком расстоянии от клетки раздваивается.

8. Каковы различия по строению и функциям меж дендритами и аксонами?

Дендрит - отросток, передающий возбуждение к телу нейрона. В большинстве случаев у нейрона несколько коротких разветвленных дендритов. Но бывают нейроны, у каких имеется только один длинный дендрит.

Дендрит, обычно, не имеет белой миелиновой оболочки.

Аксон - это единственный длинный отросток нейрона, который передает информацию от тела нейрона к последующему нейрону либо к рабочему органу. Аксон ветвится лишь на конце, образуя короткие веточки - терминали. Аксон обычно покрыт белой миелиновой оболочкой.

9. Что такое синапс?

Синапсами называются места контактов нервных клеток.

Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность т. е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Различие между скелетной мышцей, обладающей малой пластичностью, и гладкой мышцей с хорошо выраженной пластичностью, легко обнаруживается, если их сначала медленно растянуть, а затем снять растягивающий груз. тотчас же укорачивается после снятия груза. В отличие от этого гладкая мышца после снятия груза остается растянутой до тех пор, пока под влиянием какого-либо раздражения не возникает ее активного сокращения.

Свойство пластичности имеет очень большое значение для нормальной деятельности гладких мышц стенок полых органов, например мочевого пузыря: благодаря пластичности гладкой мускулатуры стенок пузыря давление внутри него относительно мало изменяется при разной степени наполнения.

Возбудимость и возбуждение

Гладкие мышцы менее возбудимы, чем скелетные: их пороги раздражения выше, а хронаксия длиннее. Потенциалы действия большинства гладкомышечных волокон имеют малую амплитуду (порядка 60 мв вместо 120 же в скелетных мышечных волокнах) и большую продолжительность - до 1-3 секунд. На рис. 151 показан потенциал действия одиночного волокна мышцы матки.

Рефрактерный период продолжается в течение всего периода потенциала действия, т. е. 1-3 секунд. Скорость проведения возбуждения варьирует в разных волокнах от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в секунду.

Существует большое число различных типов гладких мышц в теле животных и человека. Большинство полых органов тела выстлано гладкими мышцами, имеющими сенцитиальный тип строения. Отдельные волокна таких мышц очень тесно примыкают друг к другу и создается впечатление, что морфологически они составляют единое целое.

Однакоэлектронномикроскопические исследования показали, что мембранной и протоплазматической непрерывности между отдельными волокнами мышечного синцития не существует: они отделены друг от друга тонкими (200-500 Å) щелями. Понятие «синцитиальное строение» является в настоящее время скорее физиологическим, чем морфологическим.

Синцитий - это функциональное образование, которое обеспечивает то, что потенциалы действия и медленные волны деполяризации могут беспрепятственно распространяться с одного волокна на другое. Нервные окончания расположены только на небольшом числе волокон синцития. Однако вследствие беспрепятственного распространения возбуждения с одного волокна на другое вовлечение в реакцию всей мышцы может происходить, если нервный импульс поступает к небольшому числу мышечных волокон.

Сокращение гладкой мышцы

При большой силе одиночного раздражения может возникать сокращение гладкой мышцы. Скрытый период одиночного сокращения этой мышцы значительно больше, чем скелетной мышцы, достигая, например, в кишечной мускулатуре кролика 0,25- 1 секунды. Продолжительность самого сокращения тоже велика (рис. 152 ): в желудке кролика она достигает 5 секунд, а в желудке лягушки - 1 минуты и более. Особенно медленно протекает расслабление после сокращения. Волна сокращения распространяется по гладкой мускулатуре тоже очень медленно, она проходит всего около 3 см в секунду. Но эта медленность сократительной деятельности гладких мышц сочетается с большой их силой. Так, мускулатура желудка птиц способна поднимать 1 кг на 1см2 своего поперечного сечения.

Тонус гладкой мышцы

Вследствие медленности сокращения гладкая мышца даже при редких ритмических раздражениях (для желудка лягушки достаточно 10-12 раздражений в минуту) легко переходит в длительное состояние стойкого сокращения, напоминающее тетанус скелетных мышц. Однако энергетические расходы при таком стойком сокращении гладкой мышцы очень малы, что отличает это сокращение от тетануса поперечнополосатой мышцы.

Причины, вследствие которых гладкие мышцы сокращаются и расслабляются много медленнее, чем скелетные, полностью еще не выяснены. Известно, что миофибриллы гладкой мышцы так же, как и скелетной мышцы, состоят из миозина и актина. Однако в гладких мышцах нет поперечной исчерченности, нет мембраны Z и они гораздо богаче саркоплазмой. По-видимому, эти особенности структуры гладких мышечных волн и обусловливают медленный темп сократительного процесса. Этому соответствует и относительно низкий уровень обмена веществ гладких мышц.

Автоматия гладких мышц

Характерной особенностью гладких мышц, отличающей их от скелетных, является способность к спонтанной автоматической деятельности. Спонтанные сокращения можно наблюдать при исследовании гладких мышц желудка, кишок, желчного пузыря, мочеточников и ряда других гладкомышечных органов.

Автоматия гладких мышц имеет миогенное происхождение. Она присуща самим мышечным волокнам и регулируется нервными элементами, которые находятся в стенках гладкомышечных органов. Миогенная природа автоматии доказана опытами на полосках мышц кишечной стенки, освобожденных путем тщательной препаровки от прилежащих к ней нервных сплетений. Такие полоски, помещенные в теплый растввр Рингера-Локка, который насыщается кислородом, способны совершать автоматические сокращения. При последующей гистологической проверке было обнаружено отсутствие в этих мышечных полосках нервных клеток.

В гладких мышечных волокнах различают следующие спонтанные колебания мембранного потенциала: 1) медленные волны деполяризации с длительностью цикла порядка нескольких минут и амплитудой около 20 мв; 2) малые быстрые колебания потенциала, предшествующие возникновению потенциалов действия; 3) потенциалы действия.

На все внешние воздействия гладкая мышца реагирует изменении частоты спонтанной ритмики, следствием которой являются сокращения и расслабления мышцы. Эффект раздражения гладкой мускулатуры кишки зависит от соотношения между частотой стимуляции и собственной частотой спонтанной ритмики: при низком тонусе - при редких спонтанных потенциалах действия - приложенное раздражение усиливает тонус при высоком же тонусе в ответ на раздражение возникает расслабление, так как чрезмерное учащение импульсации приводит к тому, что каждый следующий импульс попадает в рефрактерную фазу от предыдущего.

8 класс. Зачет, III четверть

^ ПРАКТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ

1. Установите соответствие между железой и характеристикой, которая ей соответствует. Для этого к каждому элементу первого столбца подберите позицию из второго столбца. Впишите в таблицу цифры выбранных ответов.

^ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖЕЛЕЗА

А) недостаток вырабатываемого гормона вызывает сахарный диабет 1) надпочечник

Б) вырабатывает гормон инсулин 2) поджелудочная

В) железа смешанной секреции

Г) вырабатывает гормон инсулин

Д) состоит из коркового и мозгового слоя

Е) железа парная

А	Б	В	Г	Д	Е

2. Установите соответствие между признаком и форменным элементом, к которому этот признак относится. Для этого к каждому элементу первого столбца подберите позицию из второго столбца. Впишите в таблицу цифры выбранных ответов.

^ ПРИЗНАК ФОРМЕННЫЙ ЭЛЕМЕНТ

А) имеет ядро на всех стадиях развития 1) эритроцит

Б) в зрелом состоянии ядра не имеет 2) лейкоцит

В) способен к фагоцитозу

Г) способен к самостоятельному движению

Д) содержит гемоглобин

Г) придает крови красный цвет

А	Б	В	Г	Д	Е

3. Установите соответствие между характеристикой круга кровообращения и его названием. Для этого к каждому элементу первого столбца подберите позицию из второго столбца. Впишите в таблицу цифры выбранных ответов.

^ ХАРАКТЕРИСТИКА КРУГА КРОВООБРАЩЕНИЯ НАЗВАНИЕ

А) начинается в левом желудочке 1) большой круг

Б) кровь течет в легкие 2) малый круг

В) кровь артериальная превращается в венозную

Г) заканчивается в левом предсердии

Д) кровь выходит из сердца под давлением 30 мм.рт.ст.

Е) кровь выходит из сердца под давлением 120 мм.рт.ст.

А	Б	В	Г	Д	Е

4. Определите правильную последовательность прохождения кислорода воздуха из атмосферы в клетки. В ответе запишите соответствующую последовательность букв.

А) трахея Б) кровь В) бронхи Г) ткани Д) альвеолы легких

На рисунке изображено сердце человека. Покажи, где расположен правый желудочек сердца; почему стенки желудочков имеют разную толщину?

6. Покажи на рисунке теменную кость, к какому отделу черепа она относится? Какой отдел черепа у человека развит лучше и почему?

7. Покажи на рисунке лучевую кость человека. Как изменилась верхняя конечность человека в связи с прямохождением и трудовой деятельностью?

8. На рисунке изображена пищеварительная система человека, покажи и назови орган, вырабатывающий пищеварительный сок и гормоны одновременно.

9.
Как изменился пояс нижних конечностей и нижняя конечность человека в связи с прямохождением?

10.

Что изображено на рисунке? Расскажи об особенностях этих костей человека.

11.Расскажи об особенностях строения позвоночника человека в связи с прямохождением.

12. Назови сосуды, изображенные на рисунке, расскажи об особенностях их строения и функциях.

13. Расскажи, как оказать первую помощь пострадавшим.

14. Между позициями первого и второго столбцов приведенной ниже таблицы имеется определенная связь.

Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице? 1) грудина; 2) слезная железа; 3) гипофиз; 4) печень. Что такое эндокринная система?

15. Выбери три верных ответа. К признакам нервной ткани относят:

А) ткань образована клетками имеющими тело и отростки

Б) клетки способны сокращаться

В) между клетками имеются контакты, называемые синапсами

Г) клеткам свойственна возбудимость

Д) между клетками много межклеточного вещества

Какими свойствами обладают гладкие и поперечно-полосатые мышцы и каким отделом нервной системы регулируется каждая из них?
Что происходит при гиподинамии и систематических физических нагрузках?
К какому типу ткани относится кровь и почему?
В чем заслуга Луи Пастера и Ильи Ильича Мечникова?
Что дало человечеству открытие иммунитета?
Каково значение вакцин и лечебных сывороток? Чем они отличаются?
Почему при переливании крови следует учитывать группы крови донора и реципиента? В каких случаях надо учитывать резус-фактор?
Как предупредить болезни сердечнососудистой системы? Что необходимо делать для укрепления сердечнососудистой системы?
Как влияет курение табака на дыхательную и кровеносную системы?
Чем клиническая смерть отличается от биологической?
Как изменяется пища в ротовой полости и в желудке? Какими свойствами обладают ферменты?
Как изменяется пища в двенадцатиперстной кишке?
Какие процессы происходят в тонкой и толстой кишке? Что происходит при дисбактериозе?
Какое значение имеют витамины? Как сохранить витамины в пище?
Рассмотрите схему мочевыделительной системы и опишите строение и функции почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. Как функционирует нефрон?

Гладкие мышцы представлены в полых органах, кровеносных сосудах и коже. Гладкие мышечные волокна не имеют поперечной исчерченности. Клетки укорачиваются в результате относительного скольжения нитей. Скорость скольжения и скорость расщепления аденозинтрифосфата в 100-1000 раз меньше, чем в . Благодаря этому гладкие мышцы хорошо приспособлены для длительного стойкого сокращения без утомления, с меньшей затратой энергии.

Гладкие мышцы являются составной частью стенок ряда полых внутренних органов и участвуют в обеспечении функций, выполняемых этими органами. В частности, они регулируют кровоток в различных органах и тканях, проходимость бронхов для воздуха, перемещения жидкостей и химуса (в желудке, кишечнике, мочеточниках, мочевом и желчном пузыре), сокращение матки при родах, размер зрачка, кожного рельефа.

Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, длину 50-400 мкм, толщину 2-10 мкм (рис. 5.6).

Гладкие мышцы относятся к непроизвольным мышцам, т.е. их сокращение не зависит от воли макроорганизма. Особенности двигательной деятельности желудка, кишечника, кровеносных сосудов и кожи в известной степени определяют физиологические особенности гладких мышц этих органов.

Характеристика гладкой мускулатуры

Обладает автоматизмом (влияние интрамуральной нервной системы носит корригирующий характер)
Пластичность — способность долго сохранять длину без изменения тонуса
Функциональный синтиций — отдельные волокна разделены, но имеются особые участки контакта — нексусы
Величина потенциала покоя — 30-50 мВ, амплитуда потенциала действия меньше, чем у клеток скелетных мышц
Минимальная «критическая зона» (возбуждение возникает, если возбуждается некоторое минимальное число мышечных элементов)
Для взаимодействия актина и миозина необходим ион Ca 2+ который поступает извне
Длительность одиночного сокращения велика

Особенность гладких мышц — их способность проявлять медленные ритмические и длительные тонические сокращения. Медленные ритмические сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других полых органов способствуют перемещению их содержимого. Длительные тонические сокращения гладких мышц сфинктеров полых органов препятствуют произвольному выходу их содержимого. Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, также находятся в состоянии постоянного тонического сокращения и влияют на уровень артериального давления крови и кровоснабжение организма.

Важным свойством гладких мышц является их мистичность, т.е. способность сохранять вызванную растяжением или деформацией форму. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирования органов. Например, пластичность мочевого пузыря позволяет при его наполнении мочой профилактировать повышение в нем давления без нарушения процесса мочеобразования.

Чрезмерное растяжение гладких мышц вызывает их сокращение. Это происходит в результате деполяризации мембран клеток, вызванной их растяжением, т.е. гладкие мышцы обладают автоматизмом.

Сокращение, вызываемое растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, перемещении содержимого желудочно-кишечного тракта и других процессах.

Рис. 1. А. Волокно скелетной мышцы, клетка сердечной мышцы, гладкая мышечная клетка. Б. Саркомер скелетной мышцы. В. Строение гладкой мышцы. Г. Механограмма скелетной мышцы и мышцы сердца.

Автоматизм в гладких мышцах обусловлен наличием в них особых пейсмекерных (задающих ритм) клеток. По своей структуре они идентичны другим гладкомышечным клеткам, но обладают особыми электрофизиологическими свойствами. В этих клетках возникают пейсмекерные потенциалы, деполяризующие мембрану до критического уровня.

Возбуждение гладкомышечных клеток вызывает увеличение входа ионов кальция в клетку и высвобождение этих ионов из саркоплазматического ретикулума. В результате повышения концентрации ионов кальция в саркоплазме активируются сократительные структуры, но механизм активации их в гладком волокне отличается от механизма активации в поперечно-полосатых мышцах. В гладкой клетке кальций взаимодействуете белком кальмодулином, который активирует легкие цепи миозина. Они соединяются с активными центрами актина в протофибриллах и совершают «гребок». Гладкие мышцы расслабляются пассивно.

Гладкие мышцы относятся к непроизвольным, и их не зависит от воли животного.

Физиологические свойства и особенности гладких мышц

Гладкие мышцы, так же, как и скелетные, обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью. В отличие от скелетных мышц, обладающих эластичностью, гладкие мышцы имеют пластичность — способность длительное время сохранять приданную им при растяжении длину без увеличения напряжения. Такое свойство важно для выполнения функции депонирования пищи в желудке или жидкостей в желчном и мочевом пузыре.

Особенности возбудимости гладкомышечных клеток в определенной мере связаны с низкой разностью потенциалов на мембране в покое (E 0 = (-30) — (-70) мВ). Гладкие миоциты могут обладать автоматией и самопроизвольно генерировать потенциал действия. Такие клетки — водители ритма сокращения гладких мышц имеются в стенках кишечника, венозных и лимфатических сосудов.

Рис. 2. Строение гладкомышечной клетки (A. Guyton, J. Hall, 2006)

Длительность ПД гладких миоцитов может достигать десятков миллисекунд, так как ПД в них развивается преимущественно за счет входа ионов Са 2+ в саркоплазму из межклеточной жидкости через медленные кальциевые каналы.

Скорость проведения ПД по мембране гладких миоцитов малая — 2-10 см/с. В отличие от скелетных мышц возбуждение может передаваться с одного гладкого миоцита на другие, рядом лежащие. Такая передача происходит благодаря наличию между гладкомышечными клетками нексусов, обладающих малым сопротивлением электрическому току и обеспечивающих обмен между клетками ионов Са 2+ и другими молекулами. В результате этого гладкая мышца проявляет свойства функционального синтиция.

Сократимость гладкомышечных клеток отличается длительным латентным периодом (0,25-1,00 с) и большой длительностью (до 1 мин) одиночного сокращения. Гладкие мышцы развивают малую силу сокращения, но способны длительно находиться в тоническом сокращении без развития утомления. Это связано с тем, что на под/держание тонического сокращения гладкая мышца расходует в 100-500 раз меньше энергии, чем скелетная. Поэтому расходуемые гладкой мышцей запасы АТФ успевают восстанавливаться даже во время сокращения и гладкие мышцы некоторых структур организма практически постоянно находятся в состоянии тонического сокращения. Абсолютная сила гладкой мышцы составляет около 1 кг/см 2 .

Механизм сокращения гладкой мышцы

Важнейшей особенностью гладкомышечных клеток является то, что они возбуждаются под влиянием многочисленных раздражителей. в естественных условиях инициируется только нервным импульсом, приходящим к . Сокращение же гладкой мышцы может быть вызвано как влиянием нервных импульсов, так и действием гормонов, нейромедиаторов, простагландинов, некоторых метаболитов, а также воздействием физических факторов, например растяжением. Кроме того, возбуждение и сокращение гладких миоцитов может произойти спонтанно — за счет автоматик.

Способность гладких мышц отвечать сокращением на действие разнообразных факторов создаст значительные трудности для коррекции нарушений тонуса этих мышц в медицинской практике. Это видно на примерах трудностей лечения бронхиальной астмы, артериальной гипертензии, спастического колита и других заболеваний, требующих коррекции сократительной активности гладких мышц.

В молекулярном механизме сокращения гладкой мышцы также имеется ряд отличий от механизма сокращения скелетной мышцы. Нити актина и миозина в гладкомышечных клетках располагаются менее упорядочение, чем в скелетных, и поэтому гладкая мышца не имеет поперечной исчерченности. В актиновых нитях гладкой мышцы нет белка тропонина и центры актина всегда открыты для взаимодействия с головками миозина. В то же время головки миозина в состоянии покоя не энергизированы. Для того чтобы произошло взаимодействие актина и миозина, необходимо фосфорилировать головки миозина и придать им избыток энергии. Взаимодействие актина и миозина сопровождается поворотом головок миозина, при котором актиновые нити втягиваются между миозиновыми и происходит сокращение гладкого миоцита.

Фосфорилирование головок миозина производится при участии фермента киназы легких цепей миозина, а дефосфорилирование — с помощью фосфатазы. Если активность фосфатазы миозина преобладает над активностью киназы, то головки миозина дефосфорилируются, связь миозина и актина разрывается и мышца расслабляется.

Следовательно, чтобы произошло сокращение гладкого миоцита, необходимо повысить активность киназы легких цепей миозина. Ее активность регулируется уровнем ионов Са 2+ в саркоплазме. Нейромедиаторы (ацетилхолин, норадрсналин) или гормоны (вазопрессин, окситоцин, адреналин) стимулируют свой специфический рецептор, вызывая диссоциацию G-белка, а-субъединица которого далее активирует фермент фосфолипазу С. Фосфолигтза С катализирует образование инозитолтрисфосфата (ИФЗ) и диацилглицерола из фосфо-инозитолдифосфата мембраны клетки. ИФЗ диффундирует к эндоплазматическому ретикулуму и после взаимодействия со своими рецепторами вызывает открытие кальциевых каналов и высвобождение ионов Са 2+ из депо в цитоплазму. Увеличение содержания ионов Са 2+ в цитоплазме является ключевым событием для инициации сокращения гладкого миоцита. Увеличение содержания ионов Са 2+ в саркоплазме достигается также за счет его поступления в миоцит из внеклеточной среды (рис. 3).

Ионы Са 2+ образуют комплекс с белком кальмодулином, и комплекс Са 2+ -кальмодулин повышает киназную активность легких цепей миозина.

Последовательность процессов, приводящих к развитию сокращения гладкой мышцы, можно описать следующим образом: вход ионов Са 2+ в саркоплазму — активация кальмодулина (путем образования комплекса 4Са 2 -кальмодулин) — активация киназы легких цепей миозина — фосфорилирование головок миозина — связывание головок миозина с актином и поворот головок, при котором нити актина втягиваются между нитями миозина — сокращение.

Рис. 3. Пути поступления ионов Са 2+ в саркоплазму гладкомышечной клетки (а) и удаления их из саркоплазмы (б)

Условия, необходимые для расслабления гладкой мышцы:

снижение (до 10-7 М/л и менее) содержания ионов Са 2+ в саркоплазме;
распад комплекса 4Са 2+ -кальмодулин, приводящий к снижению активности киназы легких цепей миозина — дефосфорилирование головок миозина под влиянием фосфатазы, приводящее к разрыву связей нитей актина и миозина.

В этих условиях эластические силы вызывают относительно медленное восстановление исходной длины гладкомышечного волокна и его расслабление.