Какие свойства характерны для мышечной ткани. Строение и основные свойства мышечной ткани.
Мышечными тканями (лат. textus muscularis) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Мышечные ткани состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.) и состоят из мышечных волокон. Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина - при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).
Свойства мышечной ткани:
- Возбудимость
- Проводимость
- Сократимость
- Лабильность
Виды мышечной ткани:
1. Гладкая мышечная ткань
Гладкая мышечная ткань состоит из одноядерных клеток - миоцитов веретеновидной формы длиной 20-500 мкм. Их цитоплазма в световом микроскопе выглядит однородно, без поперечной исчерченности. Эта мышечная ткань обладает особыми свойствами: она медленно сокращается и расслабляется, обладает автоматией, является непроизвольной (то есть ее деятельность не управляется по воле человека). Входит в состав стенок внутренних органов: кровеносных и лимфатических сосудов, мочевыводящих путей, пищеварительного тракта (сокращение стенок желудка и кишечника).
2. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань
Состоит из миоцитов, имеющих большую длину (до нескольких сантиметров) и диаметр 50-100 мкм; эти клетки многоядерные, содержат до 100 и более ядер; в световом микроскопе цитоплазма выглядит как чередование тёмных и светлых полосок. Свойствами этой мышечной ткани является высокая скорость сокращения, расслабления и произвольность (то есть её деятельность управляется по воле человека). Эта мышечная ткань входит в состав скелетных мышц, а также стенки глотки, верхней части пищевода, ею образован язык, глазодвигательные мышцы. Волокна длиной от 10 до 12 см.
3. Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань
Состоит из 1 или 2-х ядерных кардиомиоцитов, имеющих поперечную исчерченность цитоплазмы(по периферии цитолеммы). Кардиомиоциты разветвлены и образуют между собой соединения - вставочные диски, в которых объединяется их цитоплазма.Существует также другой межклеточный контакт- аностамозы(впячивание цитолеммы одной клетки в цитолемму другой) Этот вид мышечной ткани образует миокард сердца. Развивается из миоэпикардальной пластинки (висцерального листка спланхнотома шеи зародыша) Особым свойством этой ткани является автоматия - способность ритмично сокращаться и расслабляться под действием возбуждения, возникающего в самих клетках(типичные кардиомиоциты). Эта ткань является непроизвольной(атипичные кардиомиоциты). Существует 3-й вид кардиомиоцитов- секреторные кардиомиоциты (в них нет фибрилл) Они синтезируют гормон тропонин, понижающий АД и расширяющий стенки кровеносных сосудов.
Мышечная оболочка сердца (миокард) - образована мышечными полостными клетками, которые с помощью вставочных дисков соеденяются в мышечные комплексы или сердечные мышечные волокна. Мышечная ткань имеет свойства восстанавливаться, она защищена соеденительной тканью, образующий рубец.
Мышечная ткань (textus muscularis)– это вид ткани, которая осуществляет двигательные процессы в организме человека (движение крови и лимфы по сосудам, передвижение пищи при переваривании, движение тела в пространстве, поддержание позы, изменение объема органов и пр.) при помощи специальных сократительных структур – миофибрилл.
Функциональные особенности мышечной ткани: возбудимость, проводимость и сократимость.
Различают:
1. гладкую
2. поперечно-полосатую
1)скелетную
2)сердечную ткань
| Гладкая | Скелетная п-п | Сердечная п-п | |
| Строение ткани | Клетки (миоциты) одно-ядерные до 0,5мм длиной с заостренными концами, миофибриллы – нити d=1-2 мкм, расположенные параллельно друг другу Миоциты ® пучки ® мышечные пласты ® мышечные слои | Многоядерные клетки цилиндрической фор-мы до 10см длиной, исчерчена поперечными полосами. Длинные до 10-12см, d до 100мкм много-ядерные мышечные волокна. Ядра по периферии. Миофибриллы в виде пучков в центре волокна (из саркомеров) | Кардиомиоциты соединены между собой при помощи вставочных дисков. Имеет небольшое число ядер, расположенных в центре волокна. Имеет хорошее кровоснабжение |
| Место-нахождение | Стенки внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, мышцы кожи | Скелетные мышцы опорно-двигательного аппарата и некоторых внутренних органов: языка, глотки, начальной части пищевода | Сердечная мышца |
| Тип сокращения | Тонический Непроизвольно, медленно, долго не утомляются, высокая способность к регенерации | Тетанический произвольно | Тонический Непроизвольно, меньше устает |
| Функции | Непроизвольные сокращения стенок внутренних органов. Поднятие волос на коже. Подконтрольна ВНС | Произвольные движения, мимика, речь Подконтрольна сомат. НС | Непроизвольные сокращения (автоматизм) Подконтрольна сомат. НС |
Участок миофибриллы, расположенный между соседними светлыми полосами – саркомер.
Сократительные белки поперечнополосатого мышечного волокна (миозин, актин, тропомиозин, тропонин)содержатся в миофибриллах в виде белковых нитей 2 типов: тонких – актиновых, толстых – миозиновых. Скольжение актиновых нитей относительно миозиновых в продольном направлении при нервном возбуждении мышечного волокна ведет к укорочению и утолщению саркомеров – сокращение поперечнополосатых мышечных волокон.
В саркоплазме мышечных волокон содержится дыхательный пигмент – миоглобин, который и обуславливает красный цвет мышц. В зависимости от содержания миоглобина различают красные, белые и промежуточные мышечные волокна. Красные – способны к более длительному сокращению, белые обеспечивают быструю двигательную функцию. Состав почти всех мышц человека смешанный.
Тетанус – сильное длительное сокращение мышцы.
Тонус – нерегулярные мышечные сокращения, поддерживающие мышцу в состоянии постоянного частичного сокращения.
Мышечная ткань (textus muscularis) обладает способностью сокращаться, укорачиваться, она осуществляет функции движения. Существуют три разновидности мышечной ткани: исчерченная (поперечнополосатая, скелетная), неисчерченная (гладкая) и сердечная. Наряду с этими разновидностями в организме человека выделяют мышечную ткань эпидер- мального происхождения (миоэпителиальные клетки) и нейтрального происхождения (миоциты мышцы, расширяющей и суживающей зрачок).
Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань (textus muscularis stridtus, s. skeletdlis) образована цилиндрическими мышечными волокнами длиной от 1 до 40 мм и толщиной до 0,1 мм. Каждое волокно представляет собой комплекс, состоящий из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей оболочкой - сарколеммой (от греч. sdrcos - мясо), укрепленной тонкими соединительнотканными волокнами, которая при световой микроскопии выглядит в виде тонкой темной полоски. Под сарколеммой мышечного волокна располагается множество ядер эллипсоидной формы, содержащих 1-2 ядрышка и большое количество элементов зернистой эндоплазматической сети. Центриоли отсутствуют. Примерно 2/3 сухой массы миосимпласта приходится на цилиндрические миофибриллы (рис. 25), проходящие через цитоплазму (саркоплазму). Между миофибриллами залегают многочисленные митохондрии с хорошо развитыми кристами и частички гликогена. Саркоплазма богата белком миоглобином, который подобно гемоглобину может связывать кислород.
Рис. 25. Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань: 1 - мышечное волокно; 2 - сарколемма; 3 - миофибриллы; 4 - ядра
В зависимости от толщины волокон и содержания в них миофибрилл и саркоплазмы различают красные и белые поперечнополосатые мышечные волокна. Красные волокна богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями. Однако они самые тонкие, миофибрилл в них мало, они расположены группами. В красных волокнах окислительные процессы более интенсивны, чем в белых, выше активность сукцинатдегидрогеназы и больше гликогена. Белые волокна толстые, содержат меньше саркоплазмы, миоглобина и митохондрий, но миофибрилл в них больше и располагаются они равномерно. Структура и функция волокон неразрывно связаны. Так, белые волокна сокращаются быстрее, но быстрее устают. Красные способны сокращаться длительнее, долго оставаться в сокращенном (рабочем) состоянии. У человека мышцы содержат оба типа волокон. В зависимости от функции мышцы в ней преобладает тот или иной тип волокон.
Мышечные волокна имеют поперечную исчерченность: темные анизотропные диски (полоски А) чередуются со светлыми изотропными дисками (полоски I). Диск А разделен светлой зоной (полоска Н), в центре которой проходит мезофрагма (линия М). Диск I разделен темной линией Z (телофрагма). Мышечные волокна содержат сократительные элементы - миофибриллы, среди которых различают толстые (миозиновые) диаметром 10-15 нм и длиной 1,5 мкм, занимающие диск А, и тонкие (актиновые) диаметром 5-8 нм и длиной 1 мкм, лежащие в диске I и прикрепляющиеся к телофрагмам. Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами, представляет собой саркомер - сократительную единицу длиной около 2,5 мкм (рис. 26). Благодаря тому
Рис. 26. Схема строения двух миофибрилл мышечного волокна: 1 - саркомер; 2 - полоска А (диск А); 3 - полоска H; 4 - линия М (мезофрагма) в середине диска А; 5 - полоска I (диск I); 6 - линия (телофрагма) в середине диска I; 7 - митохондрия; 8 - конечная цистерна; 9 - саркоплазматический ретикулум; 10 - поперечные трубочки (по В.Г. Елисееву и др.)
что границы саркомеров всех миофибрилл одного волокна совпадают, возникает регулярная поперечная исчерченность, которая хорошо видна на продольных срезах мышечного волокна. На поперечных срезах мышечного волокна хорошо видны миофибриллы (myofibrilla) в виде темных округлых точек (пятен) на фоне светлой цитоплазмы.
На электронограмме хорошо видны более электронноплотные анизотропные и светлые изотропные диски, в них продольно идущие миофиламенты, осмиофильная линия Z и светлая зона (полоска Н), разделенная мезофрагмой, многочисленные митохондрии, элементы незернистой эндоплазматической сети. В расслабленной миофибрилле концы актиновых филаментов входят между миозиновыми, в сокращенной зоне перекрытия актиновых и миозиновых филаментов увеличиваются вплоть до полного исчезновения изотропного диска. Каждая миофибрилла окружена незернистой эндоплазматической сетью, состоящей из сетчатого и трубчатого элементов. Первые окружают центральную часть саркомера в виде ажурной сеточки, вторые охватывают большую часть саркомера в виде параллельных трубочек и расположены по обеим сторонам от сетчатых. Трубчатые элементы эндоплазматической сети переходят по обеим сторонам диска А в терминальные цистерны. На границе между дисками А и I сарколемма впячивается, образуя Т-трубочки (поперечные трубочки), которые разветвляются внутри волокна и анастомозируют только в горизонтальном направлении.
На поверхности сарколеммы видны отверстия Т-трубочек. Две терминальные цистерны и поперечная трубочка контактируют между собой, образуя триады. Сети, окружающие саркомеры, сообщаются между собой.
Мышечное сокращение - это результат скольжения тонких (актиновых) филаментов относительно толстых (миозиновых), в результате чего длина филаментов изменяется.
В состав мышечного волокна, помимо миосимпласта, входят сателлитомиоциты (satellitomyocytus). Это уплощенные клетки, которые лежат на поверхности волокна под базальной мембраной. Крупное ядро этих клеток богаче хроматином, чем ядра миосимпластов. В отличие от последних, в клетке сателлитомиоцита имеется центросома, органелл немного. Сателлитомиоциты способны к синтезу ДНК и митотическому делению. Благодаря этому они являются стволовыми клетками поперечнополосатой мышечной ткани, которые участвуют в гистогенезе скелетной мускулатуры и ее регенерации.
Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань (textus musculdris nonstriatus) состоит из гладкомышечных клеток - миоцитов, которые располагаются
в стенках кровеносных, лимфатических сосудов и полых внутренних органов, в сосудистой оболочке глаза, в собственно коже. Гладкие миоциты - это удлиненные веретенообразные клетки длиной от 50 до 200 мкм, толщиной от 5 до 15 мкм, не имеющие поперечной исчерченности (рис. 27). Миоциты располагаются группами так, что их заостренные концы внедряются между двумя соседними клетками. Каждый миоцит окружен базальной мембраной, коллагеновыми и ретикулярными микрофибриллами, среди которых проходят эластические волокна. В зонах межклеточных контактов - нексусов базальная мембрана отсутствует. Удлиненное палочковидное ядро с четко видимым ядрышком достигает 10-25 мкм в длину, при сокращении клетки оно принимает форму што- пора. Клетка содержит продольно ориентированные миофиламенты. Лишь вблизи обоих полюсов ядра расположена лишенная миофиламентов цитоплазма, в которой залегают органеллы. Изнутри к цитолемме прилежат веретенообразные клеточные тельца (тельца прикрепления). Они располагаются и в цитоплазме миоцита. Прикрепительные тельца
Рис. 27. Строение неисчерченной (гладкой) мышечной ткани: 1 - миоцит; 2 - миофибриллы в саркоплазме; 3 - ядро миоцита; 4 - сарколемма; 5 - эндомизий; 6 - нерв; 7 - кровеносный капилляр (по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову)
(пластинки) являются эквивалентами Z-пластинок поперечнополосатых мышечных волокон, они образованы белком α-актинином. Пластинки представляют собой эллипсоидные тельца длиной до 3 мкм, толщиной 0,2-0,5 мкм, удаленные друг от друга на расстояние 1-3 мкм. Там, где находятся плотные прикрепительные тельца, микропиноцитозные пузырьки отсутствуют.
В цитоплазме гладких миоцитов находятся миофиламенты трех типов: тонкие актиновые диаметром 3-8 нм, которые прикрепляются к плотным тельцам; промежуточные миофиламенты толщиной около 10 нм, образующие пучки, которые соединяют между собой соседние плотные тельца; толстые короткие миозиновые филаменты диаметром около 15-17 нм.
Группа миоцитов, окруженных соединительной тканью, иннервируются обычно одним нервным волокном. Нервный импульс передается с одной мышечной клетки на другую по межклеточным контактам. Воз- буждение передается от одной клетки к другой через нексусы со скоростью 8-10 см/с. Однако в некоторых гладких мышцах (например, сфинктер зрачка) иннервируется каждый миоцит.
В расслабленном миоците между актиновыми филаментами расположены единичные короткие миозиновые. При сокращении актиновые
Рис. 28. Гладкая мышечная клетка (миоцит) в расслабленном (А) и сокращенном (Б) состояниях: 1 - ядро; 2 - плотные поля (прикрепительные тельца), прикрепленные к цитолемме; 3 - промежуточные филаменты (по А. Хэму и Д. Кормаку)
филаменты скользят по отношению друг к другу под влиянием миозина, подтягивая прикрепительные тельца, в результате чего цитолемма деформируется, плотные тельца сближаются, а участки, расположенные между ними, вздуваются (рис. 28). Движения одних плотных прикрепительных телец передаются другим промежуточными филаментами, что вызывает синхронное сокращение миоцита.
Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения (например, сфинктеры полых органов, гладкие мышцы кровеносных сосудов) и относительно медленные движения, которые зачастую ритмичны. Глад- кие мышцы отличаются высокой пластичностью - после растяжения они долго сохраняют длину, которую получили в связи с растяжением.
Сердечная исчерченная мышечная ткань (textus muscularis cardiacus) которая по строению и функции отличается от скелетных мышц, состоит из сердечных миоцитов (кардиомиоцитов). По микроскопическому строению сердечная мышечная ткань похожа на скелетную (поперечнополосатая исчерченность). Однако сокращения сердечной мышцы
Рис. 29. Схема строения кардиомиоцита: 1 - базальная мембрана; 2 - окончание миопротофибрилл на цитолемме кардиомиоцита; 3 - вставочный диск между кардиомиоцитами; 4 - саркоплазматическая сеть; 5 - саркосомы (митохондрии); 6 - миопротофибриллы; 7 - диск А (анизотропный диск); 8 - диск I (изотропный диск); 9 - саркоплазма
(по В.Г. Елисееву и др.)
не подконтрольны сознанию человека, она иннервируется вегетативной нервной системой, подобно неисчерченной мышечной ткани.
Кардиомиоциты (myocytus cardiacus) - это клетки неправильной цилиндрической формы, длиной 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм (рис. 29). Каждый кардиомиоцит имеет 1-2 овальных удлиненных ядра, лежащих в центре и окруженных микрофибриллами, расположенными на периферии строго прямолинейно. На обоих полюсах ядра видны удлиненные зоны цитоплазмы, лишенной миофибрилл. Весьма характерны контакты двух соседних кардиомиоцитов, имеющих вид извилистых темных полосок, вставочных дисков, которые активно участвуют в передаче возбуждения от клетки к клетке. Клетки богаты митохондриями. Сарколемма кардиомиоцитов толщиной около 9 нм имеет множество микропиноцитозных инвагинаций, пузырьков. По мере старения человека в его кардиомиоцитах накапливается липофусцин.
Строение миофибрилл кардиомиоцитов аналогично таковому скелетных мышц. В периферических отделах кардиомиоцитов и между митохондриями находится множество частичек гликогена и элементов незернис- той эндоплазматической сети. В кардиомиоцитах имеется очень большое количество крупных митохондрий с хорошо развитыми кристами, которые располагаются группами между миофибриллами. На уровне Z-линий цитолемма кардиомиоцитов также формирует Т-трубочки, вблизи которых сосредоточены скопления цистерн незернистой эндоплазматической сети. Однако триады выражены менее четко, чем в скелетных мышцах.
Кардиомиоциты соединены между собой вставочными дисками, которые на продольном разрезе имеют вид ступенек. В этих участках кардиомиоциты соединяются между собой наподобие зубчатых швов чере- па. Сарколемма соседних клеток соединена с помощью десмосом, лентовидных поясков или пятен сцепления, к которым с обеих сторон прикрепляются актиновые филаменты. Поперечные участки расположены на месте Z-линий. Между кардиомиоцитами (в эндомизиуме) располагаются кровеносные капилляры.
Миоэпителиоциты (эктодермального происхождения) - многоотростчатые клетки, в цитоплазме которых имеются способные сокращаться филаменты, состоящие из мышечных белков. Миоэпителиоциты окружают начальные отделы молочных, потовых, слезных, слюнных желез и, сокращаясь, способствуют выведению секрета из клетки. Мионевроциты радужной оболочки глаза, образующие мышцы, суживающие и расширяющие зрачок, являются производными нейроэктодермы. Миоэпителиоциты и мионевроциты иннервируются вегетативной нервной системой.
ЛЕКЦИЯ № 4. Физиология мышц
1. Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц
По морфологическим признакам выделяют три группы мышц:
1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы);
2) гладкие мышцы;
3) сердечную мышцу (или миокард).
Функции поперечно-полосатых мышц:
1) двигательная (динамическая и статическая);
2) обеспечения дыхания;
3) мимическая;
4) рецепторная;
5) депонирующая;
6) терморегуляторная.
Функции гладких мышц:
1) поддержание давления в полых органах;
2) регуляция давления в кровеносных сосудах;
3) опорожнение полых органов и продвижение их содержимого.
Функция сердечной мышцы – насосная, обеспечение движения крови по сосудам.
1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала);
2) низкая проводимость, порядка 10–13 м/с;
3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна);
4) лабильность;
5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение).
Различают два вида сокращения:
а) изотоническое сокращение (изменяется длина, тонус не меняется);
б) изометрическое сокращение (изменяется тонус без изменения длины волокна). Различают одиночные и титанические сокращения. Одиночные сокращения возникают при действии одиночного раздражения, а титанические возникают в ответ на серию нервных импульсов;
6) эластичность (способность развивать напряжение при растягивании).
Гладкие мышцы имеют те же физиологические свойства, что и скелетные мышцы, но имеют и свои особенности:
1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения – тонуса;
2) самопроизвольную автоматическую активность;
3) сокращение в ответ на растяжение;
4) пластичность (уменьшение растяжения при увеличении растяжения);
5) высокую чувствительность к химическим веществам.
Физиологической особенностью сердечной мышцы является ее автоматизм . Возбуждение возникает периодически под влиянием процессов, протекающих в самой мышце. Способностью к автоматизму обладают определенные атипические мышечные участки миокарда, бедные миофибриллами и богатые саркоплазмой.
2. Механизмы мышечного сокращения
Электрохимический этап мышечного сокращения.
1. Генерация потенциала действия. Передача возбуждения на мышечное волокно происходит с помощью ацетилхолина. Взаимодействие ацетилхолина (АХ) с холинорецепторами приводит к их активации и появлению потенциала действия, что является первым этапом мышечного сокращения.
2. Распространение потенциала действия. Потенциал действия распространяется внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая является связывающим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна.
3. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации фермента и образованию инозилтрифосфата, который активирует кальциевые каналы мембран, что приводит к выходу ионов Ca и повышению их внутриклеточной концентрации.
Хемомеханический этап мышечного сокращения.
Теория хемомеханического этапа мышечного сокращения была разработана О. Хаксли в 1954 г. и дополнена в 1963 г. М. Девисом. Основные положения этой теории:
1) ионы Ca запускают механизм мышечного сокращения;
2) за счет ионов Ca происходит скольжение тонких актиновых нитей по отношению к миозиновым.
В покое, когда ионов Ca мало, скольжения не происходит, потому что этому препятствуют молекулы тропонина и отрицательно заряды АТФ, АТФ-азы и АДФ. Повышенная концентрация ионов Ca происходит за счет поступления его из межфибриллярного пространства. При этом происходит ряд реакций с участием ионов Ca:
1) Ca2+ реагирует с трипонином;
2) Ca2+ активирует АТФ-азу;
3) Ca2+ снимает заряды с АДФ, АТФ, АТФ-азы.
Взаимодействие ионов Ca с тропонином приводит к изменению расположения последнего на актиновой нити, открываются активные центры тонкой протофибриллы. За счет них формируются поперечные мостики между актином и миозином, которые перемещают актиновую нить в промежутки между миозиновой нитью. При перемещении актиновой нити относительно миозиновой происходит сокращение мышечной ткани.
Итак, главную роль в механизме мышечного сокращения играют белок тропонин, который закрывает активные центры тонкой протофибриллы и ионы Ca.
Физиология скелетных и гладких мышц
Лекция 5
У позвоночных и человека три вида мышц : поперечнополосатые мышцы скелета, поперечнополосатая мышца сердца – миокард и гладкие мышцы, образуюцие стенки полых внутренних органов и сосудов.
Анатомической и функциональной единицей скелетных мышц является нейромоторная единица - двигательный нейрон и иннервируемая им группа мышечных волокон. Импульсы, посылаемые мотонейроном, приводят в действие все образующие ее мышечные волокна.
Скелетные мышцы состоят из большого количества мышечных волокон. Волокно поперечнополосатой мышцы имеет вытянутую форму, диаметр его от 10 до 100 мкм, длина волокна от нескольких сантиметров до 10-12 см. Мышечная клетка окружена тонкой мембраной – сарколеммой , содержит саркоплазму (протоплазму) и многочисленные ядра . Сократительной частью мышечного волокна являются длинные мышечные нити – миофибриллы , состоящие в основном из актина, проходящие внутри волокна от одного конца до другого, имеющие поперечную исчерченность. Миозин в гладких мышечных клетках находится в дисперсном состоянии, но содержит много белка, играющего важную роль в поддержании длительного тонического сокращения.
В период относительного покоя скелетные мышцы полностью не расслабляются и сохраняют умеренную степень напряжения, т.е. мышечный тонус .
Основные функции мышечной ткани:
1)двигательная – обеспечение движения
2)статическая – обеспечение фиксации, в том числе и в определенной позе
3)рецепторная – в мышцах имеются рецепторы, позволяющие воспринимать собственные движения
4)депонирующая – в мышцах запасаются вода и некоторые питательные вещества.
Физиологические свойства скелетных мышц:
Возбудимость . Ниже, чем возбудимость нервной ткани. Возбуждение распространяется вдоль мышечного волокна.
Проводимость . Меньше проводимости нервной ткани.
Рефрактерный период мышечной ткани более продолжителен, чем нервной ткани.
Лабильность мышечной ткани значительно ниже, чем нервной.
Сократимость – способность мышечного волокна изменять свою длину и степень напряжения в ответ на раздражение пороговой силы.
При изотоническом сокращении изменяется длина мышечного волокна без изменения тонуса. При изометрическом сокращении возрастает напряжение мышечного волокна без изменения его длины.
В зависимости от условий стимуляции и функционального состояния мышцы может возникнуть одиночное, слитное (тетаническое) сокращение или контрактура мышцы.
Одиночное мышечное сокращение. При раздражении мышцы одиночным импульсом тока возникает одиночное мышечное сокращение.
Амплитуда одиночного сокращения мышцы зависит от количества сократившихся в этот момент миофибрилл. Возбудимость отдельных групп волокон различна, поэтому пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон. Амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон; амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая не увеличивается, несмотря на дальнейшее нарастание силы раздражающего тока.
Тетаническое сокращение . В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные, а ряд нервных импульсов, на которые мышца отвечает длительным, тетаническим сокращением, или тетанусом . К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и поперечнополосатая мышца сердца не способны к тетаническому сокращению из-за продолжительного рефрактерного периода.
Тетанус возникает вследствие суммации одиночных мышечных сокращений. Чтобы возник тетанус, необходимо действие повторных раздражений (или нервных импульсов) на мышцу еще до того, как закончится ее одиночное сокращение.
Если раздражающие импульсы сближены и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца только начала расслабляться, но не успела еще полностью расслабиться, то возникает зубчатый тип сокращения (зубчатый тетанус ).
Если раздражающие импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца еще не успела перейти к расслаблению от предыдущего раздражения, то есть происходит на высоте ее сокращения, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого тетануса .
Гладкий тетанус – нормальное рабочее состояние скелетных мышц обусловливается поступлением из ЦНС нервных импульсов с частотой 40-50 в 1с.
Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1с. Если мышца получает 10-20 нервных импульсов в 1с, то она находится в состоянии мышечного тонуса , т.е. умеренной степени напряжения.
Утомление мышц . При длительном ритмическом раздражении в мышце развивается утомление. Признаками его являются снижение амплитуды сокращений, увеличение их латентных периодов, удлинение фазы расслабления и, наконец, отсутствие сокращений при продолжающемся раздражении.
Еще одна разновидность длительного сокращения мышц - контрактура . Она продолжается и при снятии раздражителя. Контрактура мышцы наступает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани. Причинами контрактуры могут быть отравление некоторыми ядами и лекарственными средствами, нарушение обмена веществ, повышение температуры тела и другие факторы, приводящие к необратимым изменениям белков мышечной ткани.
Физиологические особенности гладких мышц.
Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов. В миофибриллах гладких мышц нет поперечной исчерченности. Это обусловлено хаотичным расположением сократительных белков. Волокна гладких мышц относительно короче.
Гладкие мышцы менее возбудимы , чем поперечнополосатые. Возбуждение по ним распространяется с небольшой скоростью – 2-15 см/с. Возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое, в отличие от нервных волокон и волокон поперечнополосатых мышц.
Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно.
Рефрактерный период в гладких мышцах более продолжителен, чем в скелетных.
Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность , т.е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Данное свойство имеет существенное значение, так как некоторые органы брюшной полости (матка, мочевой пузырь, желчный пузырь) иногда значительно растягиваются.
Характерной особенностью гладких мышц является их способность к автоматической деятельности , которая обеспечивается нервными элементами, заложенными в стенках гладкомышечных органов.
Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих гладкомышечных органов (мочеточник, кишечник и другие полые органы)
Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительность к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.).
Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их функциональное состояние.
Основные свойства сердечной мышцы.
Стенка сердца состоит из 3 слоев. Средний слой (миокард) состоит из поперечнополосатой мышцы. Сердечная мышца, как и скелетные мышцы, обладает свойством возбудимости, способностью проводить возбуждение и сократимостью. К физиологическим особенностям сердечной мышцы относятся удлиненный рефрактерный период и автоматизм.
Возбудимость сердечной мышцы . Сердечная мышца менее возбудима, чем скелетная. Для возникновения возбуждения в сердечной мышце необходим более сильный раздражитель, чем для скелетной.
Проводимость . Возбуждение по волокнам сердечной мышцы проводится с меньшей скоростью, чем по волокнам скелетной мышцы.
Сократимость . Реакция сердечной мышцы не зависит от силы наносимых раздражений. Сердечная мышца максимально сокращается и на пороговое и на более сильное по величине раздражение.
Рефрактерный период . Сердце, в отличие от других возбудимых тканей, имеет значительно выраженный и удлиненный рефрактерный период. Он характеризуется резким снижением возбудимости ткани в период ее активности. Благодаря этому сердечная мышца не способна к тетаническому (длительному) сокращению и совершает свою работу по типу одиночного мышечного сокращения.
Автоматизм сердца . Вне организма при определенных условиях сердце способно сокращаться и расслабляться, сохраняя правильный ритм. Способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом, носит название автоматизма.
Классификация и функции мышечной ткани
Существуют 3 вида мышечной ткани:
1)поперечно-полосатая скелетная;
2)поперечно-полосатая сердечная;
3)гладкая.
Функции мышечной ткани.
Поперечно-полосатая скелетная ткань - составляет примерно 40 % общей массы тела.
Ее функции:
1)динамическая;
2)статическая;
3)рецепторная (например, проприорецепторы в сухожилиях - интрафузальные мышечные волокна (веретеновидные));
4)депонирующая - вода, минеральные вещества, кислород, гликоген, фосфаты;
5)терморегуляция;
6)эмоциональные реакции.
Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань.
Основная функция - нагнетательная.
Гладкая мускулатура - образует стенку полых органов и сосудов.
Ее функции:
1)поддерживает давление в полых органах;
2)поддерживает величину кровяного давления;
3)обеспечивает продвижение содержимого по желудочнокишечному тракту, мочеточникам.
Физиологические свойства мышц
Возбудимость мышечной ткани (-90 мВ) меньше возбудимости нервной ткани (-150 мВ).
Проводимость мышечной ткани меньше проводимости нервной ткани, в скелетной ткани (5-6 м/с), а в нервной - 13 м/с.
Рефрактерность мышечной тканибольше рефрактерности нервной ткани. Для скелетной ткани она равняется 30-40 мс (абсолютная примерно равна 5 мс, относительная - 30 мс). Рефрактерность гладкомышечной ткани равна нескольким секундам.
Лабильность мышечной ткани (200-250), ниже лабильности нервной ткани.
Сократимость , выделяют изотоническое (изменение длины) и изометрическое (изменение напряжения мышц) сокращение. Изотоническое сокращение может быть: концентрическим (мышца укорачивается), эксцентрическим (длина мышцы увеличивается).
Проводящая система мышечного волокна
При нанесении раздражения на постсинаптической мембране мышцы возникает постсинаптический потенциал, который и генерирует потенциал действия мышцы.
Проводящий аппарат мышцы включает в себя:
1)поверхностная плазматическая мембрана;
2)Т-система;
3)саркоплазматический ретикулум.
Поверхностная плазматическая мембрана - внутренний слой мембраны, покрывающий мышечное волокно. Она обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Возбуждение проходит как по безмиелиновому волокну.
Т-система - это система поперечных трубочек, представляет собой выпячивание поверхностной плазматической мембраны вглубь мышечных волокон. Они проходят между миофибриллами на уровне Z-мембраны.
Саркоплазматический ретикулум - замкнутые цистерны с Са2+ (в связанном, ионизированном виде - 50 %, в виде органических соединений - 50 %).
Триада - одна поперечная Т-трубочка и прилегающие к ней мембраны саркоплазматического ретикулума. Расстояние между Т-трубочками и мембраной саркоплазматического ретикулума равно 20 нм; функция триады - электрический синапс.
При возникновении потенциала действия в мышце он распространяется по поверхностной плазматической мембране, как по безмиелиновому нервному волокну. Затем, по Т-системе потенциал действия распространяется вглубь волокна. При этом через электрический синапс возбуждение передается на мембрану саркоплазматического ретикулума. В результате повышается проницаемость саркоплазматического ретикулума для ионов Са2+ и они выходят в межфибриллярное пространство.
Вывод :проводящая система мышечного волокна обеспечивает распространение потенциала действия и выхода Са2+ из саркоплазматического ретикулума в межфибриллярное пространство.
Современные представления о строении скелетной мышцы
Скелетные мышцы состоят из миофибрилл, которые с помощью Z-мембраны поделены на отдельные саркомеры.
Саркомер - это основной сократительный элемент скелетных мышц.
В саркомере различают:
1)темная часть в центре саркомера (диск А);
2)в центре диска А светлое пространство - Н-мембрана;
3)светлые участки саркомера - диск J.
Диски А и J образованы отдельными протофибриллами. А-фибриллы толстые из белка миозина, J - тонкие из белка актина. Молекула миозина представляет собой тело из тяжелого меромиозина и головку - из легкого меромиозина. На головке фиксирована молекула АТФ, которая в покое заряжена отрицательно. В основании головки фиксируется молекула фермента АТФ-азы, также заряжена отрицательно. Молекулы отталкиваются - головка находится в расправленном состоянии. Толстые протофибриллы состоят из 3-х белков - тропомиозиновая нить, на которую накручена двойная спираль глобулярного актина. Через равномерные промежутки располагается белок тропонин - "щит" закрывающий А-центр тонкой протофибриллы. Тропонин обладает высоким сродством к Са2+ тропониновые центры располагаются в виде спирали примерно через каждые 15 нм. За счет этих тропониновых комплексов происходит открытие А-центра протофибриллы и образуются мостики между актиновыми и миозиновыми нитями.
Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве всего организма в целом или его частей (пример – скелетная мускулатура) и движение органов внутри орг-ма (пример – сердце, язык, кишечник).
Св-вом изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной ф-цией.
Общая характеристика и классификация
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей - удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Гладкая мышечная ткань.
Эта ткань образована из мезенхимы. Клетки гладкомышечной ткани - миоциты вытянутой с заостренными концами веретеновидной формы, покрыты клеточной оболочкой. Миоцит - это одноядерная клетка. Палочковидное ядро занимает в клетке центральное положение. Оно содержит распыленный гетерохроматин и одно или два хорошо заметных ядрышка. Клеточный центр (цитоцентр) находится вблизи одной из поверхностей ядра. Остальные органеллы сконцентрированы у полюсов палочковидного ядра. Хорошо развиты митохондрии, комплекс Гольджи, гладкая ЭПС; незначительно выражены рибосомы, зернистая ЭПС. В цитоплазме миоцитов содержатся гранулы гликогена - энергетический резерв клетки.
Миоциты плотно прилегают друг к другу, образуя слои и группы, разделенные между собой рыхлой неоформленной соединительной тканью. В цитоплазме расположены миофибриллы, они идут по периферии клетки вдоль ее оси. Состоят из тонких нитей и являются сократительным элементом мышцы.
Снаружи мышечное волокно покрыто оболочкой - сарколеммой, состоящей из внутреннего и наружного слоев. Внутренний слой - это плазмолемма, которая аналогична оболочке других тканевых клеток. Наружный - соединительнотканный слой состоит из базальной мембраны и прилегающих к ней волокнистых структур. Плазмолемма образует систему узких канальцев, проникающих внутрь мышечного волокна.
Соединительнотканные волокна, расположенные снаружи базальной мембраны мышечного волокна, образуют эндомизий, который богат кровеносными сосудами и нервами. Эндомизий соединяется с перимизием - оболочкой, покрывающей группу мышечных волокон. Перимизий нескольких мышечных пучков соединяется с эпимизием - самой наружной соединительнотканной оболочкой, объединяющей несколько таких пучков в мышцу - орган, характеризующийся специфическим строением и функцией.
Встречается гладкая мышечная ткань в стенках желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря, мочеточников, бронхов, а также в средних и крупных кровеносных сосудах. Деятельность гладких мышц регулируется ВНС. Мышечные сокращения не подчиняются воле человека и поэтому гладкую мышечную ткань называют непроизвольной мускулатурой.
Поперечнополосатая мышечная ткань.
Скелетная мышечная ткань - это сократительная ткань туловища, головы, конечностей, глотки, гортани, верхней половины пищевода, языка, жевательных мышц.
Формируется из миотомов сомитов мезодермы. Структурная единица - поперечнополосатое мышечное волокно. Имеет цилиндрическое тело, покрыто оболочкой - сарколемой, а цитоплазма называется - саркоплазмой, в которой находятся многочисленные ядра и миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из дисков имеющих разный химический состав. Миофибриллы являются сократительным аппаратом мышечного волокна.
Из поперечнополосатой мышечной ткани построена вся скелетная мускулатура. Мускулатура является произвольной, т.к. ее сокращение возникает под влиянием коры больших полушарий.
Мышечная ткань сердца.
Этот вид мышечной ткани образует среднюю оболочку сердца - миокард, по характеру сокращения относится к непроизвольной, так как не контролируется волей животного. Развивается она из висцерального листка спланхнатома - миоэпикардиальной пластинки.
Сердечная мышечная ткань состоит из мышечных клеток - кардиомиоцитов (сердечных миоцитов). Миоциты, соединяясь друг с другом своими концами по длинной оси клеток, формируют структуру, сходную с мышечным волокном.
Имеются два вида клеток: типичные сократительные клетки и атипичные сердечные миоциты , составляющие проводящую систему сердца.
Типичные мышечные клетки выполняют сократительную функцию; они прямоугольной формы, в центре находятся 1-2 ядра, миофибриллы расположены по периферии. Между соседними миоцитами имеются вставочные диски. С их помощью миоциты собираются в мышечные волокна, разделенные между собой тонковолокнистой соединительной тканью. Между соседними мышечными волокнами проходят соединительные волокна, которые обеспечивают сокращение миокарда, как единого целого.
Проводящая система сердца образована мышечными волокнами, состоящими из атипичных мышечных клеток . Они более крупные, чем сократительные, богаче саркоплазмой, но беднее миофибриллами, которые часто перекрещиваются. Ядра крупнее и не всегда находятся в центре. Волокна проводящей системы окружены густым сплетением нервных волокон.