ПОЗВОНОК

Позвонок- vertebra (spondylus - греч.) - симметричная кость смешанного типа.

Рис. 15. Скелет коровы (I), овцы (И), козы (Ш), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)

Рис. 16. Скелет коровы сверху

Тело позвонка - corpus vertebrae (рис. 17) построено по типу биэпифизарнои кости, в виде короткой губчатой кости, покрытой тонким слоем компакты. В разных отделах позвоночника и у животных различных видов тело имеет неодинаковую длину и форму. Соединяясь, тела позвонков образуют позвоночный столб - coiumna vertebralis - опорную часть позвоночника. Краниальный эпифиз тела имеет различной величины выпуклую суставную поверхность. Он называется головкой позвонка - caput vertebrae (ext remitas cranialis). Поверхность каудального эпифиза вогнутая и различной глубины. Она называется ямкой позвонка - fossa vertebrae (extremitas caudalis). Снизу по срединной плоскости может быть выражен различной величины вентральный гребень - crista ventralis. Со стороны позвоночного канала на дорсальной поверхности тела позвонка обычно хорошо видны парные крупные питательные отверстия, через которые сосуды позвонка сообщаются с сосудами спинного мозга.

Рис. 17. Строение типичных позвонков

Рис. 18. Грудной позвонок

Характерная особенность тел позвонков грудного отдела (рис. 18), к которым прикрепляются ребра, - наличие трех пар реберных ямок. Первые две из них расположены на теле по бокам от головки позвонка - краниальные реберные ямки - fovea costales craniales. Вторая пара - каудальные реберные ямки - fovea costales caudales. Они лежат по бокам ямки позвонка. Третья пара расположена на поперечных отростках - ямки поперечных отростков - fovea costales transversales.

Дуга позвонка - arcus vertebrae. На ней расположены отростки.

А. По срединной линии дорсально расположен один непарный остистый отросток - processus spinosus, имеющий свой очаг окостенения. Высота остистых отростков различна. Самые высокие они на 4-6-м грудных позвонках, где составляют костную основу холки. В сторону поясницы высота остистых отростков снижается, и она такая же, как и на поясничных позвонках.

Кроме остистого, на дуге позвонка имеются еще три пары отростков. Их форма позволяет определить отдел, к которому принадлежит позвонок.

Б. У основания дужек по бокам выступают парные поперечные отростки - processus transversi. В тех отделах, где ребра подверглись редукции, к поперечным отросткам прирастают рудименты ребер - поперечно-реберные отростки (на поясничных и шейных позвонках). В шейном отделе поперечные отростки имеют раздвоенный вид с краниальной нижележащей и каудальной вышележащей пластинами (краниальная пластина - рудимент ребра - реберный отросток- processus costarius). На 6-м шейном позвонке вентральная пластина самая большая, а на 7-м шейном поперечный отросток уже не раздвоен. На поясничных позвонках рудименты ребер удлиняют поперечный отросток (его еще называют поперечно-реберным), который имеет пластинчатый вид и расположен в дорсальной плоскости. В грудном отделе, там где есть ребра, поперечный отросток имеет * поперечную реберную ямку - fovea costalis transversalis для соединения с бугорком ребра.

В. По краниальному и каудальному краям дуги позвонка расположены парные суставные отростки - processus articulares cra-niales et caudales. Они разной величины и формы в зависимости от вида животного и от того, в каком отделе позвоночника находятся. С помощью суставных отростков дуги соединяются между собой подвижно, поэтому на дорсальной стороне краниального суставного отростка и на вентральной стороне каудального имеются суставные поверхности.

При соединении краниального суставного отростка с каудальным рядом расположенных позвонков их суставные поверхности накладываются друг на друга, образуя сустав.

Шейные (средние) типичные позвонки - vertebrae cervicales (рис. 19) имеют большие, плоские и широко расставленные суставные отростки, грудные позвонки - vertebrae thoracicae имеют, наоборот, плоские, но сближенные и очень небольшие суставные отростки (в виде суставных площадок). Самые мощные суставные отростки у поясничных позвонков - vertebrae lumbales (особенно у жвачных и Свиней). На этих позвонках они выступают за пределы дуги, краниальные суставные отростки имеют вогнутую суставную повер-хность, в которую, как во втулку, вставляется выпуклая суставная поверхность каудальных суставных отростков, обеспечивая более прочное соединение дуг поясничных позвонков, к которым подвешены тяжелые органы пищеварения.

Рис. 19. Шейный позвонок

Рис. 20. Атлант

По бокам краниальных и каудальных краев дуги в области соединения с телом позвонка имеются в большей или меньшей степени выраженные парные краниальные и каудальные позвоночные вырезки - incisure vertebrales craniales et caudales, которые при соединении двух соседних дуг позвонков образуют межпозвоночное отверстие - foramen intervertebrale, через которое выходят отходящие от спинного мозга спинномозговые нервы и входят кро-веносные сосуды. Иногда вместо каудальной вырезки может быть каудальное позвоночное отверстие - foramen intervertebralis caudalis.

У основания поперечных отростков типичных шейных позвонков имеются еще поперечные отверстия - foramina transversaria, в сумме составляющие поперечный канал - canalis transversalis, в котором проходят к голове позвоночные сосуды и нервы (на седьмом шейном позвонке этого отверстия нет).

Определяя, какому отделу позвоночного столба принадлежит тот или иной типичный позвонок, надо прежде всего ориентироваться на форму суставных и поперечных (или поперечно-реберных) отростков типичных позвонков.

Значительно изменили свою форму первые два шейных (атипичных) позвонка: первый - атлант и второй - осевой позвонок, или эпистрофей. На них осуществляет движение голова.

Атлант - atlas (рис. 20) соединяется с затылочной костью черепа. Вместо тела позвонка он имеет вентральную дугу - arcus ventralis, срастающуюся с дорсальной дугой - arcus dorsalis. Соединяясь, они образуют большое- отверстие в начале позвоночного канала для расположенного здесь спинного мозга. Внутренняя поверхность вентральной дуги имеет суставную поверхность (ямку зуба) для соединения с зубовидным отростком осевого позвонка (эпистрофея).

По бокам от дуги фронтально (горизонтально) отходят поперечные отростки - processus transversus, имеющие широкую пластинчатую форму, благодаря чему они называются крыльями атланта - ala atlantis. На краниальном крае атланта находятся обширные вогнутые суставные поверхности для соединения с мыщелками затылочной кости, на каудальном - плоские суставные поверхности. С дорсальной стороны крыльев недалеко друг от друга и ближе к краниальному краю расположены два отверстия: медиальное межпозвоночное - foramen intervertebrale ведет в позвоночный канал и латеральное крыловое отверстие - foramene alare прободает крыло сверху вниз. Ближе к каудальному краю крыла могут располагаться поперечные отверстия - foramina transversaria.

Ось, или эпистрофей, - axis s. epistropheus вместо головки позвонка имеет зубовидный отросток - зуб - dens, покрытый суставным хрящом, вместо остистого отростка на нем образовался мощный гребень оси - crista axis, который у животных разных видов имеет различную форму.

Видоизменили свое строение крестцовые позвонки - vertebrae sacrales. Они срослись в крестцовую кость (крестец) - os sacrum. У крупного рогатого скота и лошади срослись пять крестцовых позвонков, у свиней - четыре, а у собак - три. Краниально-поперечные отростки срослись и образовали крыло крестцовой кости - ala ossis sacri. Крылья крестцовой кости у различных животных имеют разную форму и несут на себе суставные (ушковидные) поверхности для соединения с крыльями подвздошной кости тазового пояса. Каудальнее расположенные поперечные отростки незначительны и, срастаясь, образуют боковой гребень крестцовой кости - crista sacralis lateralis.

На краниальном крае крестцовой кости остались краниальные суставные отростки. Другие, срастаясь, образуют crista sacralis intermedia. Остистые отростки у различных видов животных могут срастаться, образуя crista sacralis mediane, могут и не срастаться или отсутствовать вообще. Вместо межпозвоночных отверстий на крестцовой кости расположены дорсальные (меньшие) и вентральные (большие) крестцовые отверстия - foramina sacralia pelvina (ventralia et dorsalia).

Хвостовые позвонки - vertebrae coccygeae s. caudales у млекопитающих значительно редуцированы. Их величина по мере удаления от крестцовой кости уменьшается. Степень редукции частей позвонков зависит от функции хвоста. Первые 5-8 позвонков еще сохраняют свои части - тело и дугу. На следующих хвостовых позвонках (а их бывает до 20-24) позвоночный канал уже отсутствует. Основу хвоста составляют лишь «столбики» тел позвонков. Остаются в виде пластин или бугорков рудименты отростков поз-вонков, которые на последних позвонках уже почти незаметны.

Костные ребра, соединенные посредством реберного хряща с грудиной, называются истинными, или стернальными, ребрами. Все остальные ребра называются ложными, или астернальными.

Рис.24. Грудные позвонки (П. Попеско, 1978): А – лошади; Б – крупного рогатого скота; В – свиньи; Г – собаки;1 – головка позвонка; 2 – тело позвонка; 3 – остистые отростки; 4 – шероховатости остистых отростков; Th I–Th XVIII – грудные позвонки

Видовые особенности:

Лошадь – 18–19 пар ребер, их ширина одинакова на всем протяжении независимо от формы, шейка ребер короткая, бугорок

со слабовогнутой фасеткой. Грудинный конец первого ребра сильно расширен, на его переднем крае находится бугорок для лестничной мышцы. Грудинных ребер 8 пар.

Крупный рогатый скот – 13 пар ребер. Шейки хорошо выражены, длинные. Ширина тела ребра неравномерная – позвоночный конец ребра в 2–3 раза уже грудинного конца. Края ребер часто изрезанные. Грудинных ребер 8 пар.

Свинья – 14–15 пар ребер, 7 из них – истинные, хорошо развиты реберные углы. Тела ребер спиралевидно изогнуты, узкие.Собака – 13 пар ребер. 9 пар ребер являются истинными. Ребра узкие, равномерно округлые, сильно изогнуты, шейка ребра длинная.

Грудная кость – sternum – образует вентральную стенку грудной клетки, соединяя вентральные концы грудинных ребер. Она состоит из рукоятки, тела и мечевидного отростка.

Рукоятка – manibrium sterni – это часть грудной кости, лежащая впереди прикрепления второй пары ребер.Тело – corpus sterni – состоит из 5–7 парных костных сегментов, соединенных, в зависимости от возраста, хрящом (у молодых животных) или костной тканью (у взрослых животных). Форма его у разных животных неодинакова. С боков в тело вдаются парные реберные вырезки для соединения с реберными хрящами.

Мечевидный отросток – processus xyphoideus – лежит позади последней пары грудинных (стернальных) ребер, суживается каудально и заканчиваетсямечевидным хрящом – cartilago xyphoidea.

Видовые особенности:

Лошадь – грудина сжата с боков, килевидной формы. Рукоятка срастается с телом, спереди есть хрящ («соколок»), который формирует вентральный гребень. Имеется только мечевидный хрящ, мечевидного отростка нет.

Крупный рогатый скот – кость сжата сверху вниз. Рукоятка массивная, соединяется с телом суставом. На теле 5 пар реберных вырезок.

Свинья – рукоятка грудины массивная, сжата с боков, выступает впереди первой пары ребер, соединяется с телом суставом. Тело сдавлено сверху вниз, расширяется в каудальном направлении и состоит из 6 сегментов. Мечевидный отросток удлиненный.

Собака – грудная кость состоит из 8 сегментов четырехугольной призматической формы, соединенных между собой волокнистым хрящом. Рукоятка и мечевидный отросток плоские и с округлыми краями. Мечевидный хрящ небольшой.

Рис.25. Грудная кость (Koch T., 1960):

А – лошадь; Б – крупный рогатый скот; В – свинья; Г – собака; 1 – тело грудины; 2 – костные сегменты тела;3 – рукоятка; 4 – суставные фасетки для прикрепления реберных хрящей; 5 – мечевидный отросток; 6.– мечевидный хрящ; 7 – вентральный гребень; 8 – соколок

Лабораторное занятие №4

Поясничный, крестцовый и хвостовой отделы позвоночного столба

Поясничные позвонки – vertebrae lumbales – имеют мощные неветвистые поперечнореберные отростки в виде широких горизонтальных пластин. Остистые отростки на всех поясничных позвонках имеют одинаковую высоту.

Суставные отростки хорошо развиты. Головки и ямки позвонков у всех видов животных плоские. Вместо межпозвоночных отверстий имеются вырезки.

Рис.26. Первый поясничный позвонок коровы: 1 – тело позвонка; 2

– головка позвонка; 3 – дужка позвонка; 4 – остистый отросток; 5 – поперечнореберный отросток; 6 – краниальный суставной отросток с сосцевидным отростком;

Видовые особенности:

 Лошадь – 5–6 позвонков, суставные отростки с плоскими фасетками. Тела позвонков короткие. Поперечнореберные отростки поставлены горизонтально. На 5-м и 6-м позвонках поперечнореберные отростки имеют суставные фасетки для соединения друг с другом и с крыльями крестцовой кости. Высота остистых отростков превышает их ширину.

 Крупный рогатый скот – 6 позвонков, краниальные суставные отростки в виде желобков, каудальные – в виде цилиндров. Поперечнореберные отростки слегка изогнуты вперед, их края изрезаны. Остистые отростки широкие, пластинчатые, их высота и ширина приблизительно одинаковы. Каудальные межпозвоночные вырезки глубокие.

 Свинья – 7 позвонков, их тела короткие, с плоскими головками и ямками. Остистые отростки очень высокие и пластинчатые, их длина возрастает в каудальном направлении. Сосцевидные отростки хорошо развиты. Поперечнореберные отростки дугообразно изогнуты вниз, у их основания есть дорсовентральные отверстия, реже вырезки. Краниальные суставные отростки в виде желобков, каудальные – в виде цилиндров.

 Собака – 7 позвонков, их тела длинные, вентральные гребни отсутствуют. Остистые отростки плоские, слегка сужены к вершине, их высота увеличивается в каудальном направлении. Поперечнореберные отростки узкие и направлены вентрокраниально. Имеются добавочные отростки – processus accessorius, направленные каудально. Суставные отростки с плоскими суставными поверхностями.

Рис.27. Поясничные позвонки (П. Попеско, 1978): А – лошади, Б – коровы, В – свиньи, Г – собаки: 1 – головка I поясничного позвонка; 2 – тело позвонка; 3 – остистые отростки; 4 – сосцевидный отросток; 5 – поперечнореберные отростки; 6 – краниальный суставной отросток; 7 – каудальный суставной отросток, 8 – добавочный отросток; 9 – суставные фасетки

Крестцовые позвонки – vertebrae sacrales – в количестве от че-

тырех до пяти срослись в одну крестцовую кость – os sacrum.

Тело крестцовой кости – corpus ossis sacri – в каудальном на-

правлении уменьшается, тела крестцовых позвонков отграничиваются друг от друга поперечными линиями – liniae transversae, а также

дорсальными и вентральными межпозвоночными крестцовыми от-

верстиями –– foramen sacrale dorsale et ventrale.

Поперечнореберные отростки первых двух позвонков срослись и сформировали крылья крестцовой кости – ala ossis sacri. На лате-

ральной поверхности крыльев находятся ушковидные суставные поверхности – facies auricularis, которые служат для сочленения с крыльями подвздошных костей.

Остистые отростки крестцовых позвонков срастаются в средний крестцовый гребень – crista sacralis mediana. По обе стороны от гребня проходятлатеральные гребни – crista sacralis lateralis, образован-

ные за счет слияния суставных отростков. Краниальные суставные отростки на первом крестцовом позвонке сохраняются. Передний вентральный край первого позвонка называется мыс – promontorium.

Рис.28. Крестцовая кость (Ellenberg W. И Baum H..1926):

А – лошади; Б – крупного рогатого скота; В – свиньи; Г – собаки: 1 – основание крестцовой кости; 2 – каудальный конец (вершина) крестца; 3 – тело крестца; 4 – краниальные суставные отростки; 5 – каудальные суставные отростки; 6 – срединный крестцовый гребень; 7 – латеральный гребень; 8

– промежуточный гребень; 9 – крылья крестцовой кости; 10 – ушковидная поверхность; 11 – междуговые пространства; 12 – дорсальное крестцовое отверстие; 13 – суставная фасетка; 14 – мыс

Видовые особенности:

Лошадь – 5 позвонков образуют кость, ее тело прямое, остистые отростки сливаются только своими основаниями, краниальные суставные отростки с плоскими фасетками.

 Крупный рогатый скот – сливаются 5 позвонков, остистые отростки образуют мощный гребень с утолщением по краю. Крылья кости сжаты спереди назад, краниальные суставные отростки желобоватые. Тело кости изогнуто вниз, по нему проходит срединный сосудистый желоб.

 Свинья – 4 позвонка образуют крестцовую кость. Остистые отростки отсутствуют, видны широкие междуговые отверстия –foramen interarcuale . Ушковидные поверхности обращены латерально. Краниальные суставные отростки первого позвонка в виде желобов.

 Собака – в образовании крестцовой кости участвует 3 крестцовых позвонка, они срастаются в возрасте 6 месяцев. Остистые отростки сливаются только своими основаниями. Ушковидные поверхности развернуты латерально. Тело кости изогнуто вниз, на нем видны две поперечные линии.

Хвостовые позвонки – vertebrae caudales – у разных животных редуцированы в неодинаковой степени, что зависит от характера функций хвоста. Остистые отростки и дужки сохраняются только в первых пяти позвонках, а на остальных исчезают.

Позвоночный канал есть только в первых четырех-пяти позвонках. Головки и ямки плоско-выпуклые, тела в каудальном направлении укорачиваются и истончаются. Остистые, суставные и поперечные отростки превращаются в бугорки, а затем полностью исчезают.

Рис.29. Хвостовые позвонки крупно-

го рогатого скота (Barone R., 1966):

А – латеральная, Б – дорсальная, В – вентральная поверхности:

1 – тело; 2 – дуга; 3 – рудимент дуги; 4 – остистый отросток; 5 – краниальный суставной отросток; 6

– рудимент краниального суставного отростка; 7 – поперечные отростки; 8 – рудименты поперечных отростков; 9 – гемальные отростки

Видовые особенности:

Лошадь – позвонки в количестве 18 (15–20) очень короткие, массивные, цилиндрические. Дужки выражены на первых трех позвонках, остистых отростков нет.

Крупный рогатый скот – хвост длинный, количество позвонков 18-20, их тела вытянутые и длинные. Под телами первых пяти позвонков имеются гемальные дужки, которые служат для прохождения средней хвостовой артерии.

Свинья – хвост насчитывает 20–23 позвонка. На первых пяти позвонках сохраняются дужки. Поперечные отростки имеют вид широких пластин.

Собака – 20–23 хвостовых позвонков. На первых 5–6 позвонках есть гемальные дужки – arcus haemalis.

Тесты для самоконтроля №1

Пояснения к тестовым заданиям с 1-го по 10-й. За каждым из перечисленных вопросов или незаконченных утверждений следуют ответы или завершения утверждений. Необходимо выбрать только один ответ или одно завершение утверждения, наиболее соответствующее данному случаю.

1. У млекопитающих животных _________шейных позвонков (укажите количество)

2. Типичные шейные позвонки. Все верно, за исключением:

a) остистые отростки высокие и направлены каудально;

b) имеются двуветвистые поперечнореберные отростки;

c) у основания поперечнореберных отростков расположены поперечные отверстия;

d) межпозвоночные отверстия отсутствуют.

3. Остистые отростки отсутствуют или слабо выражены в типичных шейных позвонках:

a) крупного и мелкого рогатого скота;

b) лошадей и собак;

c) свиней и мелкого рогатого скота;

d) крупного рогатого скота и лошадей.

4. Одинаковое число грудных позвонков имеется:

a) у рогатого скота и свиней;

b) лошадей и собак;

c) рогатого скота и собак;

d) свиней и лошадей.

5. Ребра рогатого скота. Все верно, за исключением:

a) всего 13 пар рѐбер;

b) на головке каждого ребра есть желоб;

c) шейка ребра узкая, хорошо выражена;

d) на всем протяжении рѐбра одинаковой ширины.

6. Полный костный сегмент состоит из следующего:

a) шейных, грудных и поясничных позвонков;

b) всех пар ребер и грудной кости;

c) грудного позвонка, пары ребер и кусочка грудины;

d) грудного позвонка и пары ребер.

7. Гемальная дужка имеется в хвостовых позвонках:

a) коровы и свиньи;

b) лошади и овцы;

c) собаки и коровы;

d) свиньи и лошади.

8. Сливаются в одну кость позвонки:

a) шейные;

b) грудные;

c) поясничные;

d) крестцовые.

9. Поясничные позвонки лошади. Все верно, за исключением:

a) имеется 5 (6) поясничных позвонков;

b) высота остистых отростков больше ширины;

c) суставные отростки в виде желобов и цилиндров;

d) последние два позвонка имеют на поперечных отростках суставные поверхности для соединения друг с другом.

10. Позвоночный канал заканчивается:

a) между последним поясничным и первым крестцовым позвонком;

b) в первых пяти-шести хвостовых позвонках;

c) внутри крестцовой кости;

d) в области последних хвостовых позвонков.

Пояснения к тестовым заданиям с 11-го по 23-й. На каждый представленный вопрос может быть дан один, два или более правильных ответов.

11. Выберите из списка признаки атланта собаки:

a) крылья атланта плоские и широко расставлены;

b) крыловая ямка глубокая

c) позвонок имеет поперечное отверстие;

d) дорсальный бугорок широкий и мощный;

e) вместо крылового отверстия имеется вырезка;

f) вентральный бугорок выступает каудально.

12. Перечислите термины, характерные для позвонков:

a) processus jugularis;

b) spina ischiadica;

c) foramen vertebralis;

d) corpus basillaris;

e) crista ventralis;

f) incisura intervertebralis.

13. Наличие поперечного отверстия характерно для позвонков:

a) поясничных позвонков крупного рогатого скота;

b) седьмого шейного позвонка собаки и свиньи;

c) типичных шейных позвонков всех домашних животных;

d) первого шейного позвонка (атланта) свиньи.

14. Incisura intervertebralis cranialis et caudalis – это:

a) краниальные и каудальные суставные отростки;

b) межпоперечные вырезки краниальные и каудальные;

c) краниальные и каудальные межпозвоночные вырезки;

d) суставные фасетки краниальные и каудальные.

15. Перечислите признаки грудных позвонков:

a) остистый отросток сильно выражен и направлен каудально;

b) реберные ветви поперечнорѐберных отростков пластинчатые;

На ранней стадии эмбрионального развития скелет как опорный эле­мент представлен спинной струной - chorda dorsalis, заключен­ной в соединительнотканую оболочку (рис. 2 и 19). Хорда не имеет призна­ков метамерии, обладает упругостью, так как клетки, образующие ее, спо­собны набухать. Хорда происходит из энтодермы и лежит вентрально от мозговой трубки.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, разделяется на два отдела: дорсальный, расчлененный на сегменты - сомиты, и вентраль­ный несегментированный - боковую пластинку. Сомиты распо­лагаются сбоку от хорды и мозговой трубки, а боковая пластинка сбоку от кишечной трубки. Средние отделы сомитов - миотомы дают начало всей скелетной мускулатуре. Они врастают в туловищные стенки между боковой пластинкой и эктодермой.

Рис. 19. Онтогенез позвонка:

I - схема поперечного разреза плода. 1 - мозговая трубка; 2 - закладка дужки позвонка; 3 -хорда; 4-закладка тела позвонка; 5-кишка; 6- миотом; 7 - боковая пластинка, II - пер­вичная (А) и вторичная (Б, Н) сегментация позвонков; а - миотомы, б - межпозвонковая арт.; в - пульпозное ядро; в’ - межпозвонковые хрящи; е - центр окостенения тела позвонка; д -тела костных позвонков; е - поперечнореберные отростки. III - позвонок сбоку.

1 - тело поз­вонка; 2 - дужка позвонка; 3 - эпифизы тела; 4 - реберные ямки. IV - схема образования поперечнореберных отростков - 3 + 4; А - шейный; В - поясничный; С - грудной позвонок; D - крестцовая кость; 1 - ребро: 2 - реберный отросток; 3 - поперечный отросток; 4 - кры­ло крестцовой кости.

Латеральные отделы сомитов - дерматомы - образуют основу кожи; они также врастают в боковые стенки туловища, но уже между экто­дермой и закладкой мышц (миотомами). Медиальные отделы сомитов - склеротомы - служат источником развития постоянного скелета. Эле­менты склеротомов образуют хорду и мозговую трубку, формируя таким образом центральную часть осевого скелета (будущий позвоночный столб), но они заходят также и в туловищные стенки между миотомами и создают между ними сегментные перегородки - миосепты. На этой стадии развития скелет перепончатый; он сегментирован только в боковых стенках туловища, но не в спинной части.

На следующей стадии, когда перепончатый скелет начинает замещаться хрящевым скелетом, появляется сегментация. Вокруг хорды закладываются хрящевые кольца; из них вырастают парные отростки, кото­рые превращаются в дужку позвонка и остистый отросток. Остальные от­ростки позвонка происходят от дужки.

Хрящевая ткань, развивающаяся в сегментных перегородках туловища (миосептах), в грудном отделе дает хрящевые зачатки ребер, а в остальных отделах срастается с зачатками поперечных отростков, и таким образом воз­никают поперечнореберные отростки. На шейных позвонках хрящевые за­чатки ребер срастаются, кроме того, с телами позвонков, в результате чего появляется типичный для шейных позвонков межпоперечный канал.

Свободные концы первых грудных хрящевых ребер сливаются в грудинные валики, а последние, соединяясь на вентральной грудной стенке, дают хрящевое начало грудной кости.

На последней стадии развития костного скелета хрящевая ткань заме­няется костной. Это превращение имеет очаговый характер и начинается в центрах окостенения, которые, разрастаясь, формируют тот или иной кост­ный орган. На позвонках сначала появляются три центра окостенения: непарный - для тела позвонка и парный - для его дужки с остистым от­ростком. Позднее к ним добавляются еще два непарных центра, из которых получаются две пластинки (эпифизы) - одна с головкой, а другая с ямкой позвонка. С появлением костных тел позвонков хорда исчезает; от нее оста­ются только пульпозные ядра - nucleus pulposus - в центрах межпозвоночных хрящевых дисков. Эти остатки хорды выполняют уже не опорную, а рессорную функцию (рис. 19).

Костные позвонки представляют собой вторичные сегменты. Первичный центр окостенения возникает в теле позвонка в точке пересече­ния сил напряжения миотомов как правой, так и левой стороны; на месте же первичных сегментов сохраняется хрящ в виде межпозвоночных дисков с пульпозными ядрами. Лишь ребра сохраняют первичную сегментацию. Дистальные отделы ребер не окостеневают, а остаются в виде реберных хря­щей. В грудной кости парные центры окостенения появляются между ребра­ми (сегментами).

В филогенезе

Основные факторы развития скелета у водных животных - увеличение подвижности и возрастание массы тела вследствие экологических условий жизни. Этим вызываются: а) нарастание прочности скелета (хорда и пере­пончатый скелет, затем хрящевой скелет и, наконец, костный скелет); б) уве­личение подвижности скелета благодаря расчленению его на сегменты и раз­личным способам их соединения. У наземных животных развитие обусловли­вается воздействием ряда дополнительных факторов. Смена водной среды на менее плотную - воздушную отразилась на механизме опоры и движения. Образование ногообразных конечностей повлекло за собой: редукцию хвос­тового отдела позвоночника, обособление крестцового отдела и его прочное соединение с тазовым поясом, появление грудинной кости, обособление шеи и возникновение постепенно возрастающей подвижности головы. Сменой способа дыхания (жаберного на легочное) объясняется отграничение грудного отдела туловища с хорошо развитыми ребрами от пояснично-крестцового отдела.

В ряду животных хорда с перепончатым скелетом встречается лишь у ланцетника - примитивного, малоподвижного организма. С увеличением подвижности перепончатый скелет заменяется хрящевым. В каждом сегмен­те сначала появляются две пары передних и задних дорсальных хрящей, расположенных на мозговой трубке, а затем еще две пары вентральных хрящей на хорде (рис. 20). Задние пары хрящей растут сильнее и, сливаясь бугорка ребра. Такое причленение в двух точках (головкой и бугорком) увеличивает прочность соединения и одновременно подвижность ребер у животных, дышащих легкими.

Этой подвижности в передних отделах грудной клетки препятствовало прикрепление к ребрам грудных конечностей, что обусловило формирование грудной кости. По этой же причине бугорок и головка 1-го ребра, через которые проходит ось движения, лежат почти в одной сегментной плоскости, и первая пара ребер фактически неподвижна. В каудальном направлении подвижность ребер увеличивается, и ось движения все более отклоняется своим вентральным концом каудаяьно, а на позвоночных ребрах она лежит почти горизонтально.

За счет краниальных ребер формируются на шейных позвонках ветвис­тые поперечнореберные отростки с межпоперечным отверстием (рис. 19-III). В поясничнобрюшном отделе скелета ребра сильно редуцированы, а их зачатки прирастают к поперечным отросткам позвонков, образуя поперечно-реберные отростки. Это связано со значительным растяжением брюшных стенок при наполнении кишечника и увеличением подвижности туловища друг с другом, формируют хря­щевые позвонки. В iпоследних хорда первоначально сохраняет­ся, но позднее исчезает. При окостенении хрящевых позвонков из дорсальных передних пар хрящей возникают краниаль­ные эпифизы, а из вентральных - каудальные эпифизы позвон­ков.

Ребра филогенетически явля­ются двойными: краниальными и каудальными. Каудальные лежат между сегментами (первичными) и служат опорой для межреберных мышц. Из них же образова­лись тела ребер с их бугорками, причленяющимися к поперечным отросткам позвонков. Краниаль­ные ребра находились медиально от мышечных сегментов и служи­ли защитой для внутренностей. С развитием постоянных ребер (и их окостенением) функция краниальных ребер отпала и они подверглись редукции - от них остались лишь головка и шейка ребра.

Рис. 20. Последовательные стадии образова­ния позвонка:

I- миноги; II - зародыша ееляхии; III -V - взрослой ееляхии. 1 - передняя иг - задняя дорсальные дужки; 3 - миосепта; 4 - дорсальный и 5 - вентральный нервы; в - хорда; 6′ - обо­лочка хорды; 7 - вентральные дужки; 8 - реб­ро; 9 - гемальный отросток; 10 - поперечный отросток позвонка; 11 - дужка позвонка; 12 - остистый отросток; 13 - тело позвонка.

Для наземных животных ха­рактерно двойное причленение ребер к позвонку: бугорком к по­перечному отростку, а головкой к телам позвонков. У млекопитаю­щих головка с шейкой длиннее животного, обладающего ногообразными конечностями. Поэтому ребра, хорошо развитые во всех отделах туловища у водных животных, с переходом к наземному существованию подвергаются редукции, за исключением ребер грудного отдела (из-за их моторно-респираторной функции). При исчезновении ног (у змей) подвергается редукции грудная кость, исчезает деление тела на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, но зато во всех от­делах туловища и в хвосте снова появляются ребра.

Вследствие специфики функций отдельных частей скелета изменения наблюдаются не только в ребрах, но и в позвоночном столбе. У рыб осевой скелет делится на скелет туловища, содержащий внутренности, и скелет хвоста, лишенный полости тела.

У рыб хвост служит органом поступательного движения, поэтому ске­лет его и мускулатура сильно развиты. С переходом к наземному существова­нию i органами поступательного движения становятся ногообразные ко­нечности, а хвост все более и более утрачивает свое значение и редуцируется или даже исчезает совсем. В связи с этим в значительной степени редуцируются и хвостовые позвонки.

С появлением ног под действием сил тяжести обособляется шея, сначала (у амфибии) в виде одного позвонка - атланта, чем обеспечивается некото­рая подвижность головы, необходимая для приема пищи и осмотра окружа­ющей среды. У более подвижных животных (у рептилий) со значительным количеством шейных позвонков появляется и эпистрофей, допускающий уже вращение головы вместе с атлантом. Это обусловливается также усовершен­ствованием органов чувств размещением частных центров тяжести и поло­жением сердца и легких в «грудной» полости (у рыб сердце лежит позади головы). У многих млекопитающих, несмотря на неизменное количество шейных позвонков, длина шеи коррелируется с длиной грудной конеч­ности (свинья, лошадь, верблюд и особенно жираф). Эта корреляция ис­чезает, когда пища подается в рот или «руками» (обезьяны) или хоботом (слон).

С появлением ног и прикреплением тазового пояса к позвоночнику вначале образуется один крестцовый позвонок (как самый крупный), а за­тем крестцовая кость в результате прирастания к крестцовому позвонку ближайших хвостовых. У мелких млекопитающих крестцовая кость состоит из трех позвонков, у более крупных - из четырех (мелкий рогатый скот, свинья) и даже из пяти (корова, лошадь), а у быстро бегающих лошадей - из шести. У птиц при их своеобразном передвижении по земле на двух конечностях и подпрыгивании при взлете крестцовый позвонок срас­тается не только с хвостовыми, но даже со всеми поясничными и послед­ним грудным позвонками в поясничнокрестцовую кость - os lumbosacrale, включающую 11-13 сегментов. У птиц и шейных позвон­ков бывает 13-22, так как шея служит важнейшим стабилизатором тела при полете. Длина шеи зависит также от образа жизни: у водных и болотных птиц шея более длинная.

В грудопоясничном отделе у большинства млекопитающих насчитыва­ется 19-20 сегментов, из них грудных 12-13 и поясничных 6-7 (6 позвон­ков у крупных и 7 у мелких подвижных животных). При увеличении под­вижности количество грудных позвонков у крупных животных возрастает за счет уменьшения числа поясничных (у благородного оленя соответственно 13 и 6, а у северного оленя 14 и 5). Лошадь в этом отношении занимает осо­бое место: у нее грудных позвонков 18, поясничных 6 (всего 24), но у быстро бегающих лошадей грудных 19, поясничных позвонков 5 (а крестцовых 6). У свиньи грудных позвонков бывает 13-17, чаще 14-15, поясничных же 6-7 (всего 19-24).

Объяснимы и особенности в соединении позвонков: при их подвижности (в области поясницы) фасетки суставных отростков плоские (собака, кошка). В связи с увеличением прочности поясничного отдела позвонки могут соединяться или дополнительными поперечными отростками (лошадь), или сус­тавными отростками особой формы (у свиньи и рогатого скота).

На структуру позвонков оказывает влияние и положение туловища: при его горизонтальной постановке длина тела позвонков больше их ширины, при вертикальной постановке - длина тела меньше их ширины (например, у человека).

У медведя длина тел позвонков почти одинакова с их шириной, что, очевидно, обусловливается способностью медведя стоять и передвигаться не только на четырех конечностях, но и на двух. У человека позвонки сжаты кранио-каудально (сверху вниз), причем поясничные позвонки более мас­сивные, чем грудные, и особенно шейные, что легко объяснимо действием силы тяжести в вертикальном направлении. Об общем числе позвонков см. таблицу 2.
Таблица 2

Число позвонков у различных видов животных и человека

*4-6 хвостовых позвонков срослись в одну кость - pygostyl

Шейных позвонков - vertebrae cervicales - семь. Длинные тела их (самый длинный - 2-й позвонок) постепенно укорачиваются кзади. Типичны и близки по строению позвонки с 3-го по 5-й, в то время как 6-й и 7-й и в особенности 2-й и 1-й имеют свои характерные отличия.
Головка и ямка - caput et fossa vertebrae (рис. 47-с, m) - выражены очень сильно; головка почти полушаровидной формы. Вентральный гребень (n) сильно развит, вследствие чего тело позвонка получает призматическую форму.
Поперечнорёберные отростки - processus costotransversarii (b, l) - на концах раздваиваются, причём одна их часть направлена краниально (гомолог ребра), а другая - каудально. У основания поперечнорёберных отростков находится значительное межпоперечное отверстие - foramen transversarium (k), - тянущееся вдоль позвоночных тел. Совокупность этих отверстий образует межпоперечный канал - canalis transversarius, - в котором проходят сосуды и нерв. Суставные отростки расставлены широко, плоски и объёмисты. Из них краниальные - processus articulares craniales (е) - обращены сочленовными поверхностями дорзо-медиально, а каудальные - processus articulares caudales (h) - вентро-латерально. Краниальные и каудальные суставные отростки соединяются друг с другим гребнями, что вместе с поперечнорёберными отростками придаёт шейным позвонкам типичную четырёхгранную форму. Невральные дужки сильно развиты. Междужные отверстия незначительны. Межпозвоночные вырезки - incisurae intervertebrales (d) - глубоки.

Остистые отростки - processus spinosi - имеются лишь в виде слабых шероховатых гребешков (f).
Шестой шейный позвонок по своей форме близко подходит к описанным, но отличается от них меньшей длиной, более широким межпоперечным отверстием, более сильно развитым остистым отростком, а самое главное - особой формой поперечнорёберного отростка, который имеет направленную вентрально костную пластинку, соединяющуюся с передней частью отростка.
Седьмой шейный позвонок, наиболее короткий из всех, имеет ясно выраженный остистый отросток и неветвящийся поперечнорёберный. Межпоперечное отверстие отсутствует.
На каудальном конце тела расположена пара суставных ямок для сочленения с головками первой пары рёбер.
Второй шейный позвонок - эпистрофей - epistropheus (рис. 48-А) - самый длинный. Краниальный конец его тела вместо головки имеет полуцилиндрический зубовидный отросток - dens epistrophei (b). Вентральная округлая сторона этого отростка несёт на себе суставную поверхность для соединения с телом атланта. С зубовидного отростка она простирается назад, в прилегающие, почти сегментально поставленные, разделённые вырезкой суставные отростки, которые соответствуют краниальным суставным отросткам. Таким образом, создаётся приспособление для вращения атланта.

Внутренняя поверхность зубовидного отростка шероховатая и служит местом прикрепления связки зубовидного отростка. Поперечные отростки не раздвоены, слабо выражены и направлены верхушкой назад.
Межпоперечное отверстие существует, но оно небольшого диаметра. Вместо краниальной межпозвоночной вырезки имеется самостоятельное межпозвоночное отверстие, отъединённое от межпозвоночного пространства небольшой костной перемычкой. На месте остистого отростка сильно развит гребень - crista epistrophei (с), - который кзади раздваивается и несёт на себе каудальные суставные отростки - processus articulares caudales. Вентральный гребень развит.
Первый шейный позвонок, или атлант, - atlas (рис. 49 - А) - представляет широкое кольцо, составленное из дорзальной и вентральной дуг - arcus dorsalis et ventralis (a, 6); последняя снабжена на наружной поверхности значительно выступающим вентральным бугорком - tuberculum ventrale, - а на внутренней - ямкообразной внутренней суставной поверхностью для сочленения с зубовидным отростком 2-го позвонка. Эта поверхность продолжается назад и в стороны, на крылья атланта, где и сливается с каудальными суставными отростками, стоящими почти в сегментальной плоскости.
В сторону затылочной кости на атланте находятся краниальные суставные ямки-foveae articulares craniales. Дорзальная дуга сильнее выпукла и на наружной стороне вместо остистого отростка имеет шероховатое, слабо заметное утолщение, называемое дорзальным бугорком - tuberculum dorsale.

Поперечные отростки чрезвычайно широки, пластинчаты, с закруглёнными, слегка утолщёнными краями. Они носят специальное название крыльев атланта - alae atlantis (с) - и направлены в боковые стороны и слегка отогнуты вниз, вследствие чего на каждом крыле на его вентральной поверхности формируется ямка атланта, в дно которой из позвоночного канала ведёт отверстие крыловой ямки. Кзади основание крыла имеет межпоперечное отверстие - foramen transversarium (е), - а впереди - межпозвоночное отверстие - foramen intervertebrale (d). Оно отъединено костной пластинкой от затылочно-атлантного сустава и на дорзальной поверхности продолжается латерально в короткий широкий жолоб, на боковом конце которого имеется крыловое отверстие - foramen alare, - ведущее на вентральную поверхность крыла (d).

I . ПЛОСКОСТИ, НАПРАВЛЕНИЯ И ТЕРМИНЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ

В АНАТОМИИ ПРИ ОПИСАНИИ СТРОЕНИЯ ТЕЛА ЖИВОТНЫХ

Для более точного описания топографии и взаиморасположения отдельных частей и органов все тело животного условно рассекают плоскостями в трех взаимно перпендикулярных направлениях (рис.1).

Сагиттальные плоскости plan i sagitta lia (I ) – вертикальные плоскости, продольно рассекающие тело от головы до хвоста. Их можно провести в любом количестве, но только одна из них средняя сагиттальная плоскость (срединная) planum medianum рассекает животное на две симметричные половины – правую и левую и проходит она от рта до кончика хвоста. Направление от любой сагиттальной плоскости наружу обозначается как латеральное lateralis (1) , а внутрь в сторону срединной (медианной) плоскости – медиальное medialis (2) .

Фронтальные (дорсальные) плоскости plani dorsalia (III ) – эти плоскости так же проводится вдоль тела животного, но перпендикулярно сагиттальной, т. е. параллельно горизонтальной плоскости. По отношению к этой плоскости рассматривают два направления: дорсальное (спинное) dorsalis (3) – направленное в сторону контура спины, и вентральное (брюшное) ventralis (4) – ориентированное в сторону контура живота.

Сегментальные (поперечные) плоскости plani transversalia (II ) – эти плоскости проходят поперек тела животного, перпендикулярно продольным плоскостям, рассекая его на отдельные участки (сегменты). По отношению к этим плоскостям рассматривают два направления:

а) на туловище – краниально е (черепное) cranialis (5) , ориентированное в сторону черепа и каудальное (хвостовое) caudalis (6) , ориентированное в сторону хвоста;

б) на голове – оральное (ротовое) oralis (7) или же назальное (носовое) nasalis , или же ростральное rostralis – ориентированное в сторону входа в рот или в сторону верхушки носа, и аборальное (противоротовое) aboralis (8) – в сторону начала шеи;

Рис. 1. Плоскости и направления

Плоскости: I – сагиттальная; II – сегментальная; III – фронтальная.

Направления: 1 – латеральное; 2 – медиальное; 3 – дорсальное; 4 - вентральное; 5 – краниальное; 6 – каудальное; 7 – оральное (назальное, ростральное); 8 – аборальное; 9 – пальмарное (волярное); 10 – плантарное; 11 - проксимальное; 12 – дистальное.

в) на конечностях – краниальное и каудальное, но только до кисти и стопы. В области кисти и стопы передняя поверхность называется спинковой или дорсальной dorsalis (3) ; задняя поверхность кисти – ладонной или пальмарной (волярной) palmaris seu volaris (9) , а на стопе – подошвенной или плантарной plantaris (10) .

Направления по длинной оси свободных конечностей определяются терминами: проксимальный – proximalis (11) , т.е. ближайший к телу конец ноги или какое-либо ближайшее к телу ее звено, и дистальный – distalis (12) - наиболее удаленное от тела.

Комбинируя в различных сочетаниях рассмотренные термины, можно на теле указывать дорсокаудальное, вентромедиальное, краниодорсальное или какое-либо другое направление.

II .ОСТЕОЛОГИЯ ( osteologia )

Остеология – учение о костях, которые совместно с хрящами и связками образуют скелет. Скелет представляет собой подвижную основу тела, состоящую из костей и хрящей, соединенных между собой при помощи суставов и сращений. Скелет sceleton (рис.2) – это пассивная часть аппарата движения, представляющая собой систему рычагов для прикрепления мышц, как активных органов движения, так же является опорой и защитой для внутренних органов.

Весь скелет делят на осевой и периферический . К осевому скелету относят: скелет головы, шеи, туловища и хвоста. В основе скелета шеи, туловища и хвоста лежат позвонки. Они вместе образуют позвоночный столб – columna vertebralis . В скелет туловища еще входит грудная клетка, представленная грудными позвонками, ребрами и грудной костью.

Периферический скелет – представлен скелетом грудных и тазовых конечностей.

Рис. 2. Скелет лошади

А – шейный отдел позвоночного столба; В – грудной отдел позвоночного столба; С – поясничный отдел позвоночного столба; D – крестцовый отдел позвоночного столба; Е – хвостовой отдел позвоночного столба.

1 – лопатка; 2 – плечевая кость; 3 – локтевая кость; 4 – лучевая кость; 5 - кости запястья; 6 – кости пястья; 7 – кости пальцев; 8- сесамовидные кости; 9- кости таза; 10 – бедренная кость; 11 – коленная чашечка; 12 - большеберцовая кость; 13- малоберцовая кость; 14- кости заплюсны; 15 – кости плюсны.

Рассмотрим строение позвонка на примере позвонка из грудного отдела, т. к. только в нем можно выделить полный костный сегмент , в состав которого входит позвонок, пара ребер и прилежащий участок грудной кости.

Позвонок – vertebra seu spondylus – по своему строению относится к коротким, симметричным костям смешанного типа. Состоит из тела, дужки (дуги) и отростков (рис. 3).

Тело позвонка – corpus vertebrae (1) – является наиболее постоянной столбикообразной составной частью. На краниальном его конце находится выпуклая головка caput vertebrae (2) , на каудальном – вогнутая ямка fossa vertebrae (3) , на вентральной поверхности – вентральный гребень crista ventralis (4) . По боковым сторонам от головок и ямок тела позвонка имеются небольшие краниальные и каудальные реберные ямки (фасетки) fovea costalis cranialis et caudalis (5, 6).

Дужка (дуга) позвонка arcus vertebrale лежит дорсально от тела и образует вместе с телом позвоночное отверстие foramen vertebrale (7) . У места соединения дужки с телом имеются парные краниальные и каудальные межпозвоночные (позвоночные) вырезки incisura intervertebralis ( vertebralis ) cranialis et caudalis (8, 9) . Из соседних (смежных) вырезок формируются межпозвоночные отверстия foramen intervertebrale . От дужки дорсально отходит непарный остистый отросток processus spinosus (10) . На дужках имеются для соединения их друг с другом небольшие парные краниальные и каудальные суставные (дуговые) отростки processus articularis cranialis et caudalis (11, 12) ; при этом суставная поверхность (фасетка) на краниальных суставных отростках обращена дорсально, а на каудальных – вентрально.

От дужки латерально отходят поперечные отростки processus transverses (13) . Они несут суставную реберную (поперечнореберную) ямку или фасетку fovea costalis transversalis (14) для соединения с бугорком ребра, а так же небольшой шероховатый сосцевидный отросток processus mamillaris (15) для прикрепления мышц.

Рис. 3. Грудной позвонок

1 – тело позвонка; 2 – головка позвонка; 3 – ямка позвонка; 4 – вентральный гребень; 5 – краниальные реберные ямки (фасетки); 6 – каудальные реберные ямки (фасетки); 7 – позвоночное отверстие; 8 – краниальные межпозвоночные (позвоночные) вырезки; 9 – каудальные межпозвоночные (позвоночные) вырезки; 10 – остистый отросток; 11 – краниальные суставные отростки; 12 - каудальные суставные отростки; 13 – поперечный отросток; 14 – реберная (поперечнореберная ямка (фасетка); 15 – сосцевидный отросток.

ШЕЙНЫЕ ПОЗВОНКИ – vertebrae cervicales .

У млекопитающих скелет шеи образован 7 позвонками за небольшим исключением (у ленивца – 6-9, у ламантина – 6). Они делятся на типичные – схожие по строению друг с другом (по счету 3, 4, 5, 6), и нетипичные (1, 2, 7).

Характерным признаком типичных шейных позвонков (рис. 4) является наличие двуветвистых (раздвоенных) поперечнореберных отростков (4) и межпоперечных (поперечных) отверстий – foramen transversarium (5) , - расположенных у их основания. У типичных шейных позвонков к поперечным отросткам прирастают зачатки ребер, поэтому эти отростки называются не только поперечными, но и поперечнореберными – processus costotransversarius .

Рис. 4. Типичный шейный позвонок лошади

1 – головка позвонка; 2 – ямка позвонка; 3 – остистый отросток; 4 – поперечнореберные отростки; 5 – межпоперечное отверстие; 6 – краниальные суставные отростки; 7 – каудальные суставные отростки;

Особенности:

У крупного рогатого скота типичные шейные позвонки имеют сравнительно короткие тела (позвонки почти кубовидны), головки полушаровидной формы, остистые отростки короткие, округлые, на концах утолщены, высота их постепенно увеличивается с 3 по 7, хорошо выражены вентральные гребни.

У свиньи позвонки короткие, дужки узкие, междужковые отверстия широкие (расстояние между дужками рядом лежащих позвонков), головки и ямки плоские, остистые отростки относительно хорошо развиты, вентральные гребни отсутствуют, у основания поперечнореберных отростков имеются дорсовентральные отверстия (боковые позвоночные отверстия – foramen vertebrale laterale .

У лошади тела позвонков длинные, головки полушаровидной формы, остистые отростки в виде шероховатых гребешков, вентральные гребни хорошо развиты (кроме 6-го позвонка).

У собаки тела позвонков относительно длинные, головки и ямки плоские, косо поставлены по отношению к телу. Остистый отросток на 3-м позвонке отсутствует, а на остальных высота их постепенно увеличивается в каудальном направлении.

7-й шейный позвонок (рис.5) отличие от типичных имеет короткий неветвящийся поперечнореберный отросток (1), без межпоперечного отверстия в нем. Остистый отросток развит сильнее, чем на типичных шейных позвонках. На каудальном конце тела расположены каудальные реберные ямки (3) для сочленения с головками первой пары ребер.

Особенности:

У крупного рогатого скота остистый отросток высокий и широкий, стоит отвесно, суставные отростки широки и расставлены друг от друга, головка и ямки рельефно выражены (полушаровидной формы).

У свиньи головка и ямка позвонка плоские. Есть боковые позвоночные отверстия, идущие в дорсовентральном направлении.

У лошади остистый отросток относительно слабо развит, головка и ямка хорошо выражены, полушаровидной формы.

У

собаки остистый отросток шиловидной формы, головка и ямка плоские, поставлены косо по отношению к телу.

Рис. 5. Седьмой шейный позвонок лошади

1 – поперечнореберные отростки; 2 – остистый отросток; 3 – каудальные реберные ямки; 4 – краниальные суставные отростки; 5 – каудальные суставные отростки;

Первый шейный позвонок – или атлант – atlas (рис.6) – характерен отсутствием тела. Он имеет кольцевидную форму. На атланте различают дорсальную и вентральную дужки (дуги) - arcus dorsalis et ventralis с дорсальными и вентральными бугорками - tuberculum dorsale (1) et ventrale (2). Вентральная дуга заменяет тело атланта. Она со стороны позвоночного отверстия несет фасетку (ямку) для зубовидного отростка 2-го шейного позвонка - fovea dentis (3). Сбоку атланта располагаются крылья - ala atlantis (4), представляющие собой видоизмененные поперечные и суставные отростки, слитые в боковую массу - massa lateralis . На вентральной поверхности крыльев находится крыловая ямка - fossa atlantis (5). На краниальном конце атланта имеются краниальные суставные ямки - fovea articularis cranialis s . atlantis (6) для соединения с мыщелками затылочной кости, а на каудальном – каудальные суставные ямки - fovea articularis caudalis (7) – для соединения со 2-м шейным позвонком. На переднем конце крыла атланта находится крыловое отверстие - foramen alare (8), соединяющееся желобом с межпозвоночным отверстием - foramen intervertebrale (9). На каудальном конце крыльев имеется поперечное отвестие - foramen transversarium (

10).

Рис. 6. Атлант лошади

А – дорсальная поверхность; Б – вентральная поверхность.

1 – дорсальный бугорок; 2 – вентральный бугорок; 3 – фасетка (ямка) для зубовидного отростка 2-го шейного позвонка; 4 – крылья атланта; 5 – крыловая ямка; 6 – краниальные суставные ямки; 7 – каудальные суставные ямки; 8 - крыловое отверстие; 9 – межпозвоночное отверстие; 10 – поперечное отверстие.

Особенности:

У крупного рогатого скота крылья массивные со слабо выраженной ямкой, лежат горизонтально, поперечное (межпоперечное) отверстие отсутствует.

У свиньи крылья узкие и толстые, крыловая ямка мелкая, поперечное отверстие располагается на каудальном крае атланта, имеет форму канала и открывается в крыловую ямку. Ямка для зубовидного отростка глубокая. Вентральный бугорок направлен каудально в виде отростка.

У лошади крылья атланта тонкие и загнуты вентрально, вследствие чего крыловые ямки глубокие. Поперечное отверстие расположено на дорсальной поверхности крыла. Из трех отверстий оно более крупное.

У



собаки крылья атланта плоские, тонкие и длинные, вытянуты латеро-каудально, поставлены почти горизонтально. Дорсальная дуга широкая и без бугорка. Крыловое отверстие заменено вырезкой (11).

Рис. 7. Первый шейный позвонок (атлант)

А – атлант крупного рогатого скота; Б – атлант свиньи; В – атлант собаки.

В



торой шейный позвонок – осевой, или эпистрофей – axis s . epistropheus (рис.8) – самый длинный из семи. Характеризуется наличием, вместо головки – зубовидного отростка, или зуба - dens (1) , остистый отросток в виде гребня – crista (2 ) , со слабыми неветвящимися поперечнореберными отростками (3) с поперечными отверстиями (4) в виде канала и краниальными межпоперечными отверстиями (5).

Рис. 8. Второй шейный позвонок (эпистрофей)

А – эпистрофей лошади; Б – эпистрофей крупного рогатого скота; В – эпистрофей свиньи; Г – эпистрофей собаки.

Особенности:

У крупного рогатого скота зубовидный отросток имеет вид полого полуцилиндра, а гребень – вид квадратной пластинки с приподнятым каудальным краем.

У свиньи зубовидный отросток тупой, конусообразной формы, гребень высокий, задний край его приподнят дорсально, передний – скошен. Встречаются дорсовентральные отверстия (6).

У лошади зубовидный отросток полуконической формы с плоской дорсальной поверхностью и выпуклой – вентральной. Мощный гребень каудально раздваивается и срастается с каудальными суставными отростками. Хорошо выражен вентральный гребень.

У собаки зубовидный отросток длинный, цилиндрической формы. Гребень нависает над зубовидным отростком в виде клюва, а каудально сливается с каудальными суставными отростками. Краниальные межпозвоночные отверстия заменены вырезками.

ГРУДНЫЕ ПОЗВОНКИ - vertebrae thoracales (рис.9) – характеризуются наличием двух пар – краниальных и каудальных реберных фасеток (ямок) на теле позвонка, короткими поперечными отростками с фасеткой для реберного бугорка и хорошо развитыми остистыми отростками, наклоненными каудально до диафрагмального позвонка – vertebrae anticlinalis . На диафрагмальном позвонке остистый отросток поставлен вертикально. На последующих позвонках остистые отростки направлены краниально. У последнего позвонка нет каудальных реберных фасеток.

Особенности:

У крупного рогатого скота 13 (14) грудных позвонков. Они характеризуются округлым приталенным телом, длина которого превышает ширину. Реберные фасетки, особенно каудальные, - обширные. Вместо каудальных межпозвоночных вырезок могут быть межпозвоночные отверстия. Остистые отростки широкие, пластинчатые с острыми неровными краями. Диафрагмальный позво -

Рис. 9. Грудные позвонки

А – грудной позвонок лошади; Б – грудной позвонок крупного рогатого скота; В – грудной позвонок свиньи; Г – грудной позвонок собаки.

нок – последний.

У свиньи 14-17 грудных позвонков, форма тела приближается к поперечному овалу, длина меньше ширины. У этих позвонков, наряду с межпозвоночными отверстиями, имеются и дорсовентральные (латеральные), отверстия проходящие через основание поперечных отростков. Остистые отростки по всей длине одинаковой ширины с приостренными краями. Диафрагмальный позвонков – 11-й.

У лошади 18 (19) грудных позвонков, тела их треугольной формы с глубокими реберными ямками и хорошо выраженными вентральными гребнями. Длина тела не превышает ширину. Вместо межпозвоночных отверстий, как правило, имеются глубокие межпозвоночные каудальные вырезки. Остистые отростки с широким каудальным краем, на вершине булавовидно утолщены. От 1-го позвонка, у которого остистый отросток короткий, клиновидной формы, до 4-го высота их увеличивается, а затем до 12-го уменьшается. Диафрагмальный позвонок 15 (14, 16), сосцевидные отростки с заостренными краями.

У собаки 13 (12) грудных позвонков. Тела позвонков поперечно-овальной формы, длина уступает ширине, реберные ямки плоские. На последних четырех позвонках краниальные реберные ямки смещаются с головок на латеральную поверхность тела, а каудальные отсутствуют. Остистые отростки большинства позвонков полого изогнуты и к вершине сужены. Диафрагмальный позвонок - 11-й. У последних позвонков выражены добавочные отростки – processus accessorius шиловидной формы.

В грудной отдел, кроме позвонков, входят ребра и грудная кость.

Ребра – coste (рис.10) – состоят из длинного изогнутого костного ребра, или реберной кости – os coste – и реберного хряща - cartilago costalis . Число парных ребер соответствует числу грудных позвонков.

На костном ребре различают позвоночный конец, тело и грудинный конец. На позвоночном конце ребра имеется головка – caput costae (1) – и бугорок ребра - tuberculum costae (2). Головка от бугорка отделена шейкой ребра – collum costae (3). На головке ребра заметны две выпуклые фасетки, разделенные или желобком, или гребнем – crista capitis costae (4) - , для сочленения с телами двух смежных позвонков. Бугорок ребра сочленяется с поперечным отростком позвонка.

На проксимальной части тела ребра – corpus costae – ниже бугорка выделяется реберный угол – angulus costae (5). На теле ребра вдоль его выпуклого каудального края с медиальной стороны проходит сосудистый желоб – sulcus vascularis -, а вдоль вогнутого краниального края с латеральной стороны – мышечный желоб – sulcus muscularis .

Рис. 10. Ребра лошади

1 – головка ребра; 2 – бугорок ребра; 3 – шейка ребра; 4 – желоб головки ребра;

5 – реберный угол.

Грудинный (вентральный) конец костного ребра шероховат, соединяется с реберным хрящом. У крупного рогатого скота со 2 по 10 ребро, у свиньи со 2 по 7 ребро вентральные концы костных ребер покрыты суставным хрящом.

Реберные хрящи – cartilago costalis – суставными фасетками соединяются с грудной костью.

Ребра, которые соединяются с грудной костью, называются стернальными , или истинными – costae sternales , s . verae . Ребра, не соединяющиеся с грудиной, называются астернальными , или ложными - costae а sternales , s . spuriae . Их хрящи накладываются друг на друга и вместе с последним костным ребром образуют реберную дугу – arcus costalis .

И



ногда встречаются висячие ребра – costa fluctuans - , вентральные концы которых не достигают реберной дуги и бывают заключены в мышцы брюшных стенок.

Рис. 11. Ребра

А – ребра крупного рогато скота; Б – ребра свиньи; В – ребра собаки.

Особенности:

У крупного рогатого скота 13 (14) пар ребер. Ребра характеризуются длинными шейками, седлообразными фасетками на реберных бугорках, большой, но неравномерной шириной тела: позвоночный конец ребра ýже грудинного в 2,5-3 раза. Краниальный край ребра толстый, каудальный – острый. Реберные углы хорошо выражены. Реберные хрящи со 2 по 10 имеют на обоих концах суставные фасетки.

У свиньи 14-17 пар ребер. Ребра относительно узкие, по продольной оси спирально изогнуты. Фасетки на бугорках плоские. Углы ребер четко выражены. Реберные хрящи со 2 по 7 имеют на обоих концах суставные фасетки.

У лошади 18 (19) пар ребер. Ребра узкие толстые, равномерной ширины. Шейка ребра короткая, бугорок со слабо вогнутой фасеткой.

У собаки 13 (12) пар ребер. Ребра узкие, равномерно округлые, характеризуются большой кривизной (обручеобразные). Бугорки имеют выпуклые фасетки.

Грудная кость или грудина – sternum (рис.12) – замыкает вентральную стенку грудной клетки, соединяя вентральные концы грудинных ребер. Она состоит из рукоятки, тела и мечевидного отростка.

Рукоятка грудины – manubrium sterni (praesternum ) (1) – часть кости, лежащая впереди от места прикрепления второй пары реберных хрящей.

Тело грудины – corpus sterni (2) – состоит из 5-7 кусков (сегментов) - sternebra , - соединенных, в зависимости от возраста животных, хрящевой или костной тканью. С боков, на границе соединения сегментов, оно имеет реберные вырезки или ямки – incisurae costales sterni (5) – 5-7 пар, для сочленения с реберными хрящами.

Мечевидный отросток – processus xiphoideus (3) – является продолжением тела и оканчивается мечевидным хрящом – cartilago xiphoidea (4).

Рис. 12. Грудная кость

А – грудная кость лошади; Б – грудная кость крупного рогатого скота; В – грудная кость свиньи; Г – грудная кость собаки.

1 – рукоятка грудины; 2 – тело грудины; 3 – мечевидный отросток; 4 – мечевидный хрящ; 5 – реберные вырезки или ямки; 6 – реберные хрящи.

Особенности:

У крупного рогатого скота рукоятка грудины массивная, приподнята дорсально, с телом соединяется суставом. Первая пара реберных хрящей присоединяется к переднему концу рукоятки. Тело сжато в дорсовентральном направлении, каудально сильно расширено. На нем имеется 6 пар реберных вырезок. Мечевидный хрящ в виде широкой тонкой пластинки.

У свиньи рукоятка грудной кости сжата с боков, выступает клином впереди первой пары ребер, соединяется с телом суставом. Тело по своей форме напоминает таковое крупного рогатого скота. На теле 5 пар реберных вырезок. Мечевидный хрящ короткий, неширокий.

У лошади рукоятка грудины сращена с телом и дополняется спереди хрящом, в виде округлой пластинки, которая называется соколком. Этот хрящ продолжается назад по вентральной поверхности тела и называется гребнем грудины – crista sterni . Тело, как и рукоятка, сдавлено с боков, за исключением каудальной части, и напоминает сбоку остродонную лодку. Имеет 7 пар реберных вырезок. Мечевидный отросток отсутствует. Мечевидный хрящ широкий, округлой формы.

У собаки рукоятка грудной кости выступает бугром впереди первой пары ребер. Тело почти цилиндрической или трех-четырехгранное. Мечевидный хрящ небольшой узкий.

Грудные позвонки, ребра и грудная кость образуют вместе грудную клетку (thorax ) . В целом она напоминает конус с усеченной вершиной и косо срезанным основание. Усеченная вершина служит входом в грудную клетку – apertura thoracis cranialis , ограниченным первым грудным позвонком, первой парой ребер и рукояткой грудной кости. Основание конуса представляет выход из грудной клетки – apertura thoracis caudalis - , он ограничен последним грудным позвонком, реберными дугами и мечевидным отростком грудной кости.

Боковые стенки грудной клетки в краниальной части у копытных животных сжаты с боков, а в каудальной части более округлые (особенно у крупного рогатого скота). У собак боковая стенка бочкообразно выпуклая.

В области позвоночных ребер грудная клетка у всех животных широкая. В ее переднем отделе остистые отростки очень крупные и формируют вместе с позвонками остов холки.

ПОЯСНИЧНЫЕ ПОЗВОНКИ – vertebrae lumbales (рис.13). Характерным признаком поясничных позвонков является наличие у них длинных поперечнореберных (поперечных) отростков (1), лежащих во фронтальной (дорсальной) плоскости. Кроме того, у них слабо выражены головки и ямки, остистые отростки пластинчатые (2), одинаковой высоты и ширины.

Рис. 13. Поясничные позвонки

А – лошади; Б – крупного рогатого кота; В – свиньи; Г – собаки.

1 – поперечнореберные (поперечные) отростки; 2 – оститый отросток; 3 - дорсовентральные отверстия.

Особенности:

У крупного рогатого скота 6 поясничных позвонков. Тела позвонков длинные с вентральными гребнями, а в середине сужены (приталены). Краниальные суставные отростки с фасетками желобоватой формы, каудальные – цилиндрические. Поперечные отростки длинные, с неровными краями. Каудальные позвоночные вырезки – глубокие.

У свиньи 7 поясничных позвонков. Тела относительно длинные. Краниальные суставные отростки, как у рогатого скота, имеют желобоватые фасетки, а каудальные – цилиндрические. Поперечнореберные отростки короткие, часто изогнуты вниз, у их основания имеются дорсовентральные отверстия (3). На последних позвонках они заменены вырезками.

У лошади 6 поясничных позвонков. Тела позвонков короткие. Вентральные гребни имеются только на первых трех позвонках. Поперечнореберные отростки у них пластинчаты, а у последних 3-х позвонков – толстые, отклонены краниально и имеют суставные фасетки для сочленения между собой, 6-й позвонок каудальными фасетками соединяется с крыльями крестцовой кости. Суставные фасетки на краниальных и каудальных суставных отростках плоские.

У собаки 7 поясничных позвонков. На телах отсутствуют вентральные гребни. Поперечнореберные отростки направлены краниовентрально. Имеются добавочные отростки.

КРЕСТЦОВЫЕ ПОЗВОНКИ – vertebrae sacrales (рис.14). Характерны тем, что срастаются вместе в крестцовую кость – os cacrum , - или крестец. При срастании крестцовых позвонков между их дужками и телами проходит крестцовый канал – canalis sacralis . Границы между телами сросшихся позвонков видны в виде поперечных линий – linea transversae . Поперечнореберные отростки первого позвонка формируют обширные крылья – ala sacralis ( ala osis sacri ) (1) – с ушковидной поверхностью – facies auricularis (2) – для сочленения с крыльями подвздошной кости. Остистые отростки образуют при слиянии

средний (дорсальный) крестцовый гребень – crista sacralis medianus ( crista sacralis dorsalis ) (3) , поперечные отростки – боковые крестцовые гребни, или части – cristae sacrales laterals (4), а сосцевидные и суставные отростки формируют промежуточные гребни – cristae sacrales intermediales (5). Межпозвоночные отверстия открываются дорсальными и вентральными крестцовыми (тазовыми) отверстиями – foramina sacralia dorsalia et ventralia ( pelvina ) (6). Передний вентральный край первого крестцового позвонка называется мысом – promontorium (7). На дужке первого позвонка имеются краниальные суставные отростки (8), а на дужке последнего позвонка - каудальные суставные отростки (9).

Особенности:

У крупного рогатого скота - крестец образован 5 позвонками. Тазовая поверхность вогнута и несет продольный сосудистый желоб – sulcus vascularis . Остистые отростки сливаются полностью в гребень с утолщены дорсальным краем. Крылья крестцовой кости четырехугольной формы, ушковидная поверхность направлена латеродорсально. Краниальные суставные отростки с желобоватыми фасетками. Вентральные крестцовые отверстия – обширные.

У свиньи - крестец образован 4 позвонками. Остистые отростки - отсутствуют. Междуговые отверстия – широкие. Краниальные суставные отростки желобоватые. Крылья короткие, толстые. Ушковидная поверхность крыльев направлена латерокаудально.

У лошади – 5 крестцовых позвонков. Тазовая поверхность плоская. Остистые отростки срослись у основания, верхушки – обособлены, утолщены и нередко раздвоены. Крылья крестцовой кости треугольной формы и лежат в горизонтальной плоскости, имеют две суставные поверхности:

- ушковидную - для сочленения с подвздошной костью, направленную дорсально;

- суставную – для соединения с поперечнореберным отростком последнего поясничного позвонка, направленную краниально.

У собаки – 3 крестцовых позвонка. Тазовая поверхность вогнута. Остистые отростки сливаются только основаниями, верхушки их обособлены. Ушковидная поверхность крыльев направлена латерально. Краниальные суставные отростки представлены лишь суставными фасетками.

ХВОСТОВЫЕ ПОЗВОНКИ – vertebrae caudales , s . с occygeae – (рис.15) характеризуются плоско-выпуклыми головками (1) и ямками и наличием всех основных элементов позвонка только на первых пяти сегментах. У остальных позвонков остистые отростки (3) и дужки подвергаются редукции и остаются лишь тела с небольшими бугорками.

Рис. 15. Хвостовые позвонки

А – лошади; Б – крупного рогатого скота.

1 – голова позвонка; 2 – поперечные отростки; 3 – остистый отросток; 4 – гемальные отростки.

Особенности:

У крупного рогатого скота - 18-20 (16-21) хвостовых позвонка. Тела их значительно вытянуты в длину, со 2 по 5-10 имеют с вентральной стороны на краниальном конце гемальные отростки – processus hemalis (4), иногда смыкающиеся в гемальные дуги – arcus hemalis . Поперечные отростки (2) в виде тонких широких пластинок, загнутых вентрально. Встречаются только краниальные суставные отростки.

У свиньи хвостовой отдел содержит 20-23 позвонка. Первые 5-6 позвонков имеют тела, сжатые в дорсовентральном направлении, остальные - цилиндрические. Позвоночные дуги у них смещены каудально, выходят за пределы тела позвонка, имеют остистые и суставные отростки. Поперечные отростки пластинчатые, широкие и длинные.

У лошади – 18-20 хвостовых позвонков. Тела их короткие, массивные, цилиндрической формы. Поперечные отростки короткие и толстые. Дуги развиты лишь у первых трех позвонков. Остистые отростки не выражены.

У собаки – 20-23 хвостовых позвонка. Первые 5-6 имеют все основные части. Остистые отростки шиловидные, загнуты каудально. Хорошо выражены краниальные и каудальные суставные отростки. На краниальных суставных отростках выступают сосцевидные. Поперечные отростки хорошо выражены, загнуты каудовентрально и утолщены на конце. Тела позвонков, начиная с 4-5 снабжены гемальными отростками. Рудименты гемальных дуг (отростков) сохраняются на всех позвонках и придают им вместе с рудиментами позвоночных дуг и поперечных отростков характерную булавовидную форму.

Таблица 1. Количество позвонков у млекопитающих разных видов

Вид

животного

Отделы позвоночного столба

шейный

грудной

поясничный

крестцовый

хвостовой

Крупный рогатый скот

13 (14)

18-20

Лошадь

18 (19)

18-20

Свинья

14 (17)

20-23

Собака

13 (12)

23-23

Человек

ЛИТЕРАТУРА

Основная:

1. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов и др.; Под ред. А.И. Акаевского.- 4 изд., испр. и доп.- М.: Колос, 1984.-543 с.

2. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталёва, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др.; Под ред. И.В. Хрусталевой.- М.: Колос, 1994.-704 с.

3. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др.; Под ред. И.В. Хрусталевой.- 3-е изд. испр.- М.: Колос, 2000.-704 с.

4. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных.- 4-е изд. перераб. проф. А.И. Акаевским.-М.: 1955, том 1.- 576 с.

5. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. Изд. 2-е,. ČSSR, Братислава: Природа, 1978, том 1.- 211 с. с ил.

6. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. Изд. 2-е,. ČSSR, Братислава: Природа, 1978, том 2.- 194 с. с ил.

7. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. Изд. 2-е,. ČSSR, Братислава: Природа, 1978, том 3.- 205 с. с ил.

8. Удовин Г.М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. [Учебное пособие для студентов ветеринарных вузов и факультетов].- М.: 1979, том 1.- 262 с.

Дополнительная:

1. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных. Изд. 3-е, испр. и доп. М.: Колос, 1975.- 592 с. с ил.

2. Акаевский А.И., Лебедев М.И. Анатомия домашних животных.- М.: Высш. школа, 1971, часть 3.- 376 с.

3. Воккен Г.Г., Глаголев П.А., Боголюбский С.Н. Анатомия домашних животных.- М.: Высш. школа, 1961, часть 1.- 391 с.

4. Гатье В., Паштея Е., Рига И. Атлас по анатомии. том 1. Остеология. Миология. Бухарест, 1954.- 771 с. (рум. яз).

5. Глаголев П.А., Ипполитова В.И. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии. Под ред. И.А. Спирюхова и В.Ф. Вракина. Изд. 4-е, перераб. и доп. М.: Колос, 1977.-480 с. с ил.

6. Лебедев М.И. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных. Л.: Колос, 1973.- 288 с. с ил.

7. Малашко В.В. Анатомия мясопромышленных животных.- Мн.: Ураджай, 1998.

8. Осипов И.П. Атлас анатомии домашних животных.- М.: Колос, 1977.