Шейный отдел у пресмыкающихся сколько позвонков. Внешнее строение и скелет пресмыкающихся

Позвоночный столб пресмыкающихся разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых двух шейных позвонков - атласа, или атланта (atlas) , и эпистрофея (epistropheus) . Атлас имеет вид костного кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины; через верхнее отверстие головной мозг соединяется со спинным; передняя поверхность нижней половины сочленяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в нижнее отверстие входит зубовидный отросток второго шейного позвонка- эпистрофея. Голова может поворачиваться в стороны на зубовидном отростке, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением черепного мыщелка с атласом. Все это обеспечивает сложные движения головы, усиливаемые подвижностью всей шеи. Изучение эмбрионального развития показало, что зубовидный отросток образуется путем прирастания к эпистрофею тела атласа.

Движения шеи обусловлены числом и строением позвонков шейного отдела; они различны в разных группах. У гаттерии позвонки еще амфицельные (рыбьего типа) с остатками хорды между ними. У крокодилов и большинства чешуйчатых позвонки процельные (передневогнутые) и лишь у немногих низших форм амфицельные. Часть шейных позвонков несет короткие ребра. У скрытошейных черепах, изгибающих шею в вертикальной плоскости, шейные позвонки сохраняют лишь зачатки поперечных отростков. Наоборот, у бокошейных черепах, изгибающих шею в сторону, поперечные отростки и связанная с ними мускулатура сильно развиты. Сложные движения шеи черепах обеспечиваются и разнообразием позвонков: задние позвонки процельны, передние - опистоцельны (задневогнутые), а средний - амфицельный.

К грудным позвонкам причленяются длинные ребра, брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к грудине, образуя замкнутую грудную клетку (грудной клетки нет у змей). К грудине же причленяется и плечевой пояс (см. ниже). Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не доходят до грудины. К крестцовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазовый пояс. Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие при передвижении, а иногда служит и движителем (у водных змей, крокодилов и некоторых водных ящериц). У ящериц, способных к аутотомии, хвостовые позвонки могут разламываться посредине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.

Осевой скелет. Дифференцировка осевого скелета, или позвоночника, на отделы выражена у пресмыкающихся значительно отчетливее, чем у земноводных. Шейный отдел всегда составлен несколькими позвонками, из которых два передних имеют особое устройство. Первый шейный позвонок называется атлас или атлант (рис. 19, А ). Он лишен тела позвонка и имеет форму разделенного на две части кольца. На нижней передней поверхности этого позвонка имеется сочленовная впадина, подвижно соединяющаяся с мыщелком черепа. Второй шейный позвонок – эпистрофей (рис. 19, Б ), имеет спереди крупный зубовидный отросток (рис. 19, 1 ), который представляет собой тело первого шейного позвонка, сросшееся с эпистрофеем. Зубовидный отросток свободно входит в нижнее отверстие атласа. Такое строение первых шейных позвонков обеспечивает большую подвижность головы. Остальные шейные позвонки имеют обычное строение; многие из них несут короткие шейные ребра.

Грудной и поясничный отделы различаются не вполне отчетливо и обычно рассматриваются как единый отдел. Собственно грудным отделом считается та часть позвоночника, в которой отходящие от позвонков ребра нижним концом причленяются к грудине. Позвонки поясничного отдела несут ребра, не доходящие до грудины. Тела позвонков (рис. 19, 2 ) спереди вогнутые, а сзади выпуклые; такие позвонки носят название процельных . Над телом позвонка поднимаются верхние дуги (рис. 19, 3 ), заканчивающиеся остистым отростком (рис. 19, 4 ). В канале, образованном верхними дугами, располагается спинной мозг.

От переднего и заднего отделов основания верхних дуг отходят соответственно передние (рис. 19, 6 ) и задние (рис. 19, 7 ) сочленовные отростки. Эти парные отростки соединяются с сочленовными отростками соседних позвонков и способствуют большей прочности позвоночника при изгибах. По бокам на теле позвонка (вблизи основания верхних дуг) имеются небольшие углубления, к которым причленяются ребра.

Крестцовый отдел состоит из двух позвонков, для которых характерны мощно развитые поперечные отростки; к ним присоединяются кости таза. Хвостовой отдел представлен многочисленными позвонками, постепенно уменьшающимися в размерах.

Такое строение позвоночника типично для класса пресмыкающихся, но в некоторых группах оно претерпевает вторичные изменения. В частности, у змей в связи с редукцией парных конечностей и возникновением иного типа передвижения – переползания на брюхе путем изгибов туловища – позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы. Все туловищные позвонки имеют подвижные ребра, нижние концы которых свободны (грудина у змей отсутствует) и упираются в брюшные роговые щитки.

У черепах осевой скелет принимает участие в образовании костной основы их панциря. Верхний щит панциря – карапакс (рис. 20, А ) – составлен несколькими рядами костных пластинок. Средний (непарный) ряд этих пластинок образован срастанием расширенных и уплощенных остистых и поперечных отростков туловищных позвонков с кожными костями; по бокам от среднего ряда лежат парные ряды костных пластинок, сросшихся с расширенными ребрами. Край карапакса

образуют костные пластинки покровного происхождения. Таким образом, туловищный отдел позвоночника черепах неподвижен и прочно сращен со спинным щитом панциря. Шейный же и хвостовой отделы позвоночника – подвижны. При этом передние шейные позвонки опистоцельные (тело позвонка спереди выпуклое, сзади вогнутое), задние – процельные , а между этими двумя группами располагается один позвонок, тело которого имеет выпуклую поверхность и спереди и сзади.

Череп. По сравнению с земноводными череп пресмыкающихся характеризуется значительно более полным окостенением. Некоторое количество хряща сохраняется лишь в обонятельной капсул и в

слуховой области. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально закладываются отдельно, но у взрослых животных представляют собой единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости. В качестве основного объекта для изучения удобно использовать череп крупной ящерицы – варана.

Рис. 21 . Череп варана. А – сбоку; Б – снизу; В – сверху; Г – сзади: 1 – основная затылочная кость, 2 – боковая затылочная кость, 3 – верхняя затылочная кость, 4 – большое затылочное отверстие, 5 – затылочный мыщелок, 6 – переднеушная кость, 7 – основная клиновидная кость, 8 – сошник, 9 – теменная кость, 10 – лобная кость, 11 – носовая кость, 12 – предлобная кость, 13 – предглазничвая кость, 14 – слезная кость, 15 – верхняя височная яма, 16 – заднелобная кость, 17 – чешуйчатая кость, 18 – предчелюстная кость, 19 – верхнечелюстная кость 20 – скуловая кость, 21 – разрыв нижней височной дуги благодаря редукции квадратно-скуловой кости, 22 – квадратная кость, 23 – крыловидная кость, 24 – небная кость, 25 – верхнекрыловидная кость, 26 – поперечная кость, 27 – надугловая кость, 28 – з у б н а я к о с т ь, 29 – угловая к о с т ь, 30 – сочленовная к о с т ь, 31 – венечная кость

Мозговой отдел черепа. В затылочном отделе черепа имеются все четыре затылочные кости: основная затылочная (рис. 21, 1 ), две боковые затылочные (рис. 21, 2 ) и верхняя затылочная (рис. 21, 3 ). Эти первичные по происхождению кости окружают большое затылочное отверстие (рис. 21, 4 ). Нижняя и боковые затылочные кости совместно образуют единственный (в отличие от земноводных) затылочный мыщелок (рис. 21, 5 ), подвижно сочленяющийся с первым шейным позвонком – атласом. Сочленение головы с шеей при помощи только одного мыщелка в сочетании с уже рассмотренными особенностями строения двух первых шейных позвонков придает голове рептилий значительную подвижность.

В слуховом отделе из хрящевых костей сохраняет самостоятельность только парная переднеушная кость (рис. 21, 6 ), тогда как верхнеушные срастаются с верхней затылочной костью, а заднее-ушные – с боковыми затылочными.

Межглазничная перегородка у пресмыкающихся тонкая, перепончатая, и лишь у крокодилов и ящериц в ней имеются отдельные небольшие окостенения, видимо, соответствующие глазо-клиновидным костям. Обонятельная капсула окостенений не имеет.

В основании черепа впереди от основной затылочной кости располагается довольно крупная покровная основная клиновидная кость (рис. 21, 7 ). Ее передний узкий отросток гомологичен парасфеноиду, который у рептилий заметно редуцирован. В передней части дна черепа под обонятельным отделом расположен парный сошник (рис. 21, 8 ), также имеющий покровное происхождение.

Крыша черепа представлена многочисленными покровными костями, некоторые из которых опускаются книзу и прикрывают череп с боков. К ним относятся теменные (рис. 21, 9 ), лобные (рис. 21, 10 ) и носовые (рис. 21, 11 )кости. Впереди лобных костей обычно располагаются парные предлобные (рис. 21, 12 ) и предглазничные (рис. 21, 13 ) кости, а под ними в передней стенке глазницы – прободенные узким каналом парные слезные (рис. 21, 14 ).

Из остальных покровных костей осевого черепа особый интерес представляют кости, принимающие участие в образовании так называемых височных дуг. У крокодила в крыше черепа кнаружи от теменной кости (рис. 22, 12 ) с каждой стороны имеется отверстие – верхняя височная яма (рис. 22, 9 ). По наружному краю верхняя височная яма ограничена заднелобной или заглазничной (рис. 22, 11 ) и чешуйчатой (рис. 22, 10 ) костями. Эти две кости вместе составляют верхнюю височную дугу. Сбоку черепа позади глазницы располагаются боковые височные ямы (рис. 22, 8), ограниченные снаружи нижними височными дугами.

Рис. 22 . Череп крокодила (миссисипский аллигатор). А – сверху; Б – снизу: 1 – предчелюстная кость, 2 – верхнечелюстная кость, 3 – скуловая кость, 4 – квадратно-скуловая кость, 5 – квадратная кость, 6 – наружная ноздря, 7 – глазница, 8 – боковая височная яма. 9 – верхняя височная яма, 10 – чешуйчатая кость, 11 – заднелобная (заглаз-ничная) кость. 12 – теменная кость, 13 – лобная кость, 14 – предлобная кость, 15 – носовая кость, 16 – слезная кость, 17 – небная кость, 18 – крыловидная кость, 19 – поперечная кость, 20 – хоаны (внутренние отверстия ноздрей), 21 – затылочный мыщелок

Каждая нижняя височная дуга составлена двумя костями: скуловой (рис. 22, 3 ) и квадратно-скуловой (рис. 22, 4 ). Нижняя височная дуга соединяется с верхней челюстью: скуловая кость прирастает к верхнечелюстной, а квадратно-скуловая – к квадратной. Такой тип черепа, как у крокодила – с двумя височными ямами и двумя височными дугами, носит название диапсидного (двудужного).

У варана верхняя височная яма (рис. 21, 15 ) ограничена полной верхней височной дугой (рис. 21, 16 , 17 ). В составе же нижней височной дуги редуцировалась квадратно-скуловая кость и сохранилась только скуловая (рис. 21, 20 ); боковые височные ямы вследствие этого незамкнуты снаружи и остаются открытыми. Поэтому череп варана может рассматриваться как череп диапсидного типа, но с редуцированной нижней дугой. У некоторых других ящериц частично редуцируется и верхняя височная дуга, а у змей (см. рис. 24) обе височные дуги редуцированы (заднелобная и чешуйчатая кости не соединяются друг с другом; обе височные ямы снаружи остаются открытыми). Таким образом, змеи и ящерицы (отряд чешуйчатых, Squamata ) по строению черепа относятся к группе диапсидных (двудужных) пресмыкающихся, но характеризуются разной степенью редукции височных дуг.

У черепахи обе височные ямы отсутствуют, и боковая стенка крыши черепа, отграничивающая снаружи большую полость – так называемую ложную височную яму (рис. 23, 1 ), образовавшуюся как выемка в затылочной части черепа, составлена плотно сросшимися костями: заднелобной (рис. 23,5 ), чешуйчатой рис. 23, 7 ), скуловой (рис. 23, 4 ) и квадратно-скуловой (рис. 23, 5 ). Такой тип черепа, лишенный истинных височных ям и ограничивающих их височных дуг, называется анапсидным (бездужным).

Висцеральный отдел черепа. У варана небно-квадратный хрящ окостеневает, образуя в заднем отделе квадратную кость (рис. 21, 22 ), к нижнему концу которой причленяется нижняя челюсть; верхний конец квадратной кости подвижно сочленен с осевым черепом. Впереди квадратной кости расположена крыловидная кость (рис. 21, 23 ), а перед ней – нёбная кость (рис. 21, 24 ), соединяющаяся с верхнечелюстными костями и сошником. Все эти кости парные; из них только квадратные кости имеют хрящевое (первичное) происхождение.

От крыловидной кости вверх отходит верхнекрыловидная кость (рис. 21, 25 ). Эта парная кость, соединяющая крыловидную и теменную кости, гомологична вертикальному («восходящему») отростку небно-квадратного хряща и характерна из ныне живущих рептилий для ящериц и гаттерии. Кроме верхнекрыловидных от крыловидных костей отходят поперечные кости (рис. 21, 26 ), которые в передней своей части присоединяются к верхнечелюстным костям. Вторичная верхняя челюсть представлена предчелюстными (рис. 21, 18 ) и верхнечелюстными (рис. 21, 19 ) костями.

Нижняя челюсть состоит из первичной сочленовной кости (рис. 21, 30 ) и покровных костей: зубной (рис. 21, 28 ), угловой (рис. 21, 29 ), надугловой (рис. 21, 27 ), венечной (рис. 21, 31 ) и, иногда, еще нескольких мелких косточек.

На предчелюстной, челюстной и зубной костях рептилий (кроме черепах) ресположены простые конические, иногда слегка загнутые назад зубы, которые прирастают к краю соответствующей кости.

Подъязычная дуга, как и у земноводных, полностью утратила функцию подвеска. Верхний элемент подъязычной дуги (гиомандибуляре) входит в состав среднего уха в виде палочковидной слуховой косточки – стремечка, а остальная ее часть вместе с остатками передних жаберных дуг образует подъязычный аппарат.

Описанное строение висцерального черепа в общем типично для всех пресмыкающихся. Но в некоторых группах имеются отступления от этой схемы, связанные главным образом со спецификой биологии этих групп.

У змей очень подвижны не только квадратные (рис. 24, 6 ), но и соединенные с ними чешуйчатые (рис. 24, 7 ), а также крыловидные (рис. 24, 4 ) и нёбные (рис. 24, 3 ) кости. Две последние несут острые зубы. Поперечные кости (рис. 24, 5 ) у змей служат как бы рычагами, передающими движения крыловидных костей верхнечелюстным костям (рис. 24, 2 ), которые в свою очередь очень подвижны. Вся эта система подвижно сочлененных костей не только способствует чрезвычайно широкому раскрыванию рта, но и обеспечивает независимые движения правой и левой половин челюстного аппарата при проталкивании добычи в глотку с поочередным перехватыванием. Это позволяет змеям заглатывать относительно очень крупную (превышающую толщину туловища змеи) добычу. У ядовитых змей на верхнечелюстных костях расположены подвижно прикрепленные острые, загнутые назад ядовитые зубы (рис.24, 9 ), имеющие внутренний канал или бороздку на передней поверхности, по которым при укусе в ранку стекает яд из расположенных у основания зуба ядовитых желез.

Череп крокодилов (рис. 22) характеризуется тем, что зубы не прирастают к краю зубной, предчелюстной и верхнечелюстной костей, как у других рептилий, а сидят в специальных углублениях (лунках, или альвеолах) этих костей – текодонтные зубы. Другая особенность висцерального черепа крокодилов – вторичное твердое небо, отделяющее ротовую полость от носоглоточного хода. В образовании вторичного твердого нёба принимают участие нёбные отростки предчелюстных (рис. 22,7 ) и верхнечелюстных (рис. 22, 2 ) костей, а также нёбные (рис. 22, 17 ) и крыловидные (рис. 22, 18 ) кости. Благодаря образованию твердого нёба вторичные хоаны (рис. 22, 20 ) отнесены назад и расположены в крыловидных костях, над гортанью. Образование вторичного твердого нёба связано с характером образа жизни крокодилов: прямое соприкосновение гортани с хоанами открывает возможность бесперебойного дыхания при принятии пищи и когда крокодил отдыхает на мелководье, выставив из воды находящиеся на возвышениях ноздри, тогда как ротовая полость заполнена водой.

Парные конечности и их пояса. Плечевой пояс пресмыкающихся состоит из типичных костей: расположенной более дорзально лопатки (рис. 25, 1 ) и обращенного в вентральную сторону коракоида (рис. 25, 3 ). Обе эти кости принимают участие в образовании суставной ямки (рис. 25, 4 ) для прикрепления передней конечности. Дорзальнее лопатки располагается широкий уплощенный надлопаточный хрящ (рис. 25, 2 ), авпереди коракоида – хрящевой прокоракоид (рис. 25, 5 ). Имеется хорошо развитая грудина (рис. 25, 6 ), к которой причленяется несколько ребер (рис. 25, 7 ). Таким образом, в отличие от земноводных у рептилий развивается грудная клетка и плечевой пояс имеет опору в осевом скелете. На вентральной стороне грудины располагается Т-образная покровная кость – надгрудинник (рис. 25, 8 ), впереди нее – тоже покровные кости – ключицы (рис. 25, 9 ). Наружные концы ключиц причленяются к лопаткам, а внутренние срастаются с ветвями надгрудинника. Ключицы и надгрудинник (отсутствующий у земноводных) увеличивают прочность соединения правой и левой частей плечевого пояса.

У змей плечевой пояс полностью редуцирован, а у черепах ключицы и надгрудинник вошли в состав костей брюшного щита панциря, образовав соответственно передние парные и вклинившуюся между ними непарную костные пластинки (остальные костные пластинки пластрона, по-видимому, гомологичны так называемым брюшным ребрам.).

Тазовый пояс состоит из двух симметричных половин, соединенных по средней линии хрящом. Каждая половина составлена тремя костями; расположенной дорзально подвздошной (рис. 26, 1 ), находящимися на вентральной стороне лобковой (рис. 59, 2 ) и седалищной (рис. 26, 3 ). Все эти кости принимают участие в образовании сочленовной ямки (рис. 26, 4 ), к которой причленяется задняя конечность. Таз у рептилий закрытый: правая и левая лобковые и седалищные кости на брюшной стороне сращены между собой.

Конечности пресмыкающихся построены по типичной схеме конечостей наземных позвоночных. Проксимальный отдел передней конечности (рис27, А ) представлен одной костью – плечевой (рис. 27, 1 ), далее следует предплечье, состоящее из двух костей – локтевой (рис. 27, 2 ) и лучевой (рис. 27, 3 ).

Запястье (рис. 27, 4 ) состоит из относительно мелких косточек, располагающихся обычно в два ряда; сбоку от них находится еще одна косточка – грушевидная, принимаемая за остаток шестого пальца. Пясть (рис. 27, 5 ) составлена пятью удлиненными косточками, к которым прикрепляются фаланги пяти пальцев (рис. 27, 6 ). Последние фаланги несут когти. Сустав, обеспечивающий подвижность кисти, у рептилий проходит не между костями предплечья и проксимальным рядом костей запястья (как у амфибий), а между проксимальным и дистальным рядами костей запястья. Такой сустав называется интеркарпальным (рис. 27, 7 ).

В задней конечности проксимальный элемент – бедро (рис. 27, 8 ) сочленяется коленным суставом с голенью, состоящей из двух берцовых костей – большой (рис. 27, 9 ) и малой (рис. 27, 10 ). Над передней поверхностью этого сустава располагается маленькая косточка – коленная чашечка (рис. 27, 11 ). В предплюсне (рис. 27, 12 ) проксимальный ряд косточек срастается или почти неподвижно соединяется с костями голени,

а косточки дистального ряда также тесно связаны и частично сращены с плюсневыми костями. Благодаря этому суставная поверхность здесь расположена не между голенью и стопой, а между проксимальным и дистальным рядами косточек предплюсны. Такой сустав характерен для пресмыкающихся (и для птиц) и носит название интертарзального сустава (рис. 27, 13 ). Плюсна (рис. 27, 14 ) состоит из пяти удлиненных костей, к которым прикреплены фаланги пяти пальцев (рис. 27, 6 ). Концевые фаланги несут когти.

Какие отделы головного мозга пресмыкающихся наиболее развиты?

Полушария головного мозга крупнее, чем у амфибий; они имеют очень тонкую, без извилин кору из серого мозгового вещества. Мозжечок сильно развит. Продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости выраженный изгиб, что характерно для всех высших позвоночных. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.

Строение шейного отдела позвоночника рептилий

Каковы особенности строения шейного отдела позвоночника рептилий?

В шейном отделе у ящерицы 8 позвонков. Особенность этого отдела осевого скелета - образование сустава между позвоночным столбом и черепом и, значит, обеспечение большей подвижности головы. Первый шейный позвонок представляет собой костное кольцо, разделенное связкой на два отверстия: через одно проходит спинной мозг, в другое заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка, вокруг которого вращается первый позвонок.

Отделы позвоночника рептилий

Из каких отделов состоит позвоночник рептилий?

Позвоночник рептилий состоит из шейного, пояснично-грудного, крестцового и хвостового отделов.

Роговой покров рептилий

В чем значение рогового покрова рептилий?

Роговой покров предохраняет животных от потери влаги и иссушения, защищает от механических повреждений.

Внешнее строение пресмыкающихся

Каковы особенности внешнего вида пресмыкающихся?

Пресмыкающиеся - первые настоящие наземные позвоночные.

Общие для пресмыкающихся особенности внешнего вида можно отметить следующие:

тело разделено на голову, шею, туловище (грудь и брюхо) и хвост;
две пары конечностей расставлены по бокам тела так, что бедра и плечи располагаются параллельно поверхности земли, в результате чего тело оказывается очень мало приподнято над землей, и животное передвигается, характерно извивая туловище и почти волоча брюхо по земле, т. е. пресмыкается;
на концах пальцев имеются роговые когти;
кожа сухая, лишена желез, покрыта роговыми щитками (защита от высыхания); для многих представителей, например змей, характерна линька - периодическое сбрасывание рогового покрова.

Эволюция рептилий

Кто является предками рептилий?

Рептилии произошли от древних земноводных - стегоцефалов, о чем свидетельствуют многочисленные черты сходства в их строении, в частности наличие у рептилий теменного, третьего глаза, типичного также для древних кистеперых рыб и амфибий.

Значение земноводных

Какова роль земноводных в природе и в жизни человека?

Амфибии занимают важное место в цепях питания. Питаясь в основном животной пищей, они уничтожают огромное количество насекомых - вредителей сельского хозяйства и переносчиков возбудителей заболеваний человека и животных, например комаров, москитов и др. Многие жабы в средней полосе, поселяясь на полях и огородах, истребляют слизней и других вредителей. Но земноводные также наносят и вред, поедая мальков рыб ценных пород.

Сами амфибии служат пищей для многих птиц (уток, журавлей) и млекопитающих (черного хоря, енотовидной собаки).

В некоторых странах население употребляет в пищу мясо крупных лягушек и саламандр.

Амфибии используются для проведения опытов в качестве лабораторных животных.

Клоака

Что такое клоака?

Клоака (от лат. cloaca - труба для стока нечистот) - открывающаяся наружу расширенная конечная часть задней кишки. В клоаку открываются мочеточники и половые протоки.

Размножение и развитие земноводных

Как осуществляется размножение и развитие земноводных?

Половозрелость у многих лягушек наступает в три года. Весной самцы начинают квакать, у некоторых видов для этого имеются резонаторы. Самки откладывают в воду икру, а самцы ее оплодотворяют. Затем оплодотворенная икра всплывает на поверхность, где вода теплее. Икринки сверху темные (для улавливания тепла), а снизу светлые. Яйцо полностью, но неравномерно дробится. Через 8–10 суток (у лягушек) после оплодотворения зародыш прорывает яйцевые оболочки, и личинка (головастик) выходит наружу. Первоначально у головастика нет парных конечностей, и функцию органа движения выполняет хвост, окаймленный хорошо развитой перепонкой. У него имеются многие признаки рыб: один круг кровообращения, двухкамерное сердце, боковая линия, наружные жабры, сменяющиеся затем на внутренние. Сначала головастик живет за счет запасов икринки, а затем у него появляется рот с роговыми челюстями, и он питается водорослями и сидячими простейшими, соскребая их с растений и со дна. Сначала появляются задние ноги, затем передние, развиваются легкие. По мере их развития исчезают внутренние жабры, видоизменяется кровеносная система, кишечник укорачивается, изменяются и другие системы. Укорачивается, а затем совсем пропадает хвост. От момента оплодотворения до появления лягушонка проходит 2–3 месяца - в зависимости от температуры окружающей среды.

Строение кровеносной системы земноводных

Каково строение кровеносной системы земноводных?

Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Трехкамерное сердце земноводных состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек. В правое предсердие поступает венозная кровь от органов и тканей тела (из большого круга кровообращения), в левое - артериальная кровь от легкого (из малого круга кровообращения). В желудочке кровь смешивается, но лишь частично, за счет наличия специальных распределительных механизмов (спиральный клапан, выросты и карманы), препятствующих смешению порций крови, поступающих из разных предсердий в желудочек. Головной мозг получает богатую кислородом артериальную кровь, которая поступает по сонным артериям, выходящим из сердца. Туловище и конечности снабжаются смешанной кровью, поступающей по дугам аорты. Обедненная кислородом кровь поступает в легочные артерии (малый круг кровообращения), обогащается в легких кислородом и в виде артериальной поступает в левое предсердие.

Низкая скорость кровотока и смешение крови в желудочке - свидетельство низкой интенсивности обмена веществ. Земноводные, как и рыбы, холоднокровные животные, т. е. их температура зависит от температуры окружающей среды.

Снаружи тело покрывает плотная сухая кожа. В коже ящерицы нет желез. Это предохраняет организм животного от потери влаги в засушливой среде. В верхнем слое кожи образуется чешуя, но не костная, как у рыб, а роговая, более мягкая. Рост тела пресмыкающегося сопровождается линькой. При этом старый роговой покров отслаивается, лопается и у ящериц сходит лоскутами. У змей он отделяется, сползая, как чулок, со всего тела и называется выползком.

Между головой и туловищем имеется перехват – шея. Она позволяет животному поворачивать голову в сторону звука или движущегося предмета, схватывать добычу и расправляться с ней. Передвигается ящерица быстро. Этому способствуют более вертикальные, чем у земноводных, конечности и изгибы чуть приподнятого над землёй тела. При движении ящерицы пресмыкаются – касаются телом земли (отсюда название этого класса). Коготки на пальцах помогают цепляться за грунт. Благодаря им ящерица может забираться по стволам деревьев и каменным склонам.

В случае, когда преследователь схватывает ящерицу за хвост, тот легко обламывается (автотомия). И пока внимание преследователя отвлечено на хвост, который продолжает извиваться, животное успевает спастись. Хвост впоследствии отрастёт (регенерирует), хотя и укоротится.

Зимуют ящерицы обычно в летних норах, вход в которые забивается листьями и землёй. В средней полосе взрослые особи уходят на зимовку обычно в началесентября.

Костно-мышечная система. Скелет ящерицы состоит из позвоночника, черепа, плечевого пояса, тазового пояса и конечностей. Череп образован большим количеством костей и прикрепляется к позвоночнику. Объём черепа у рептилий больше, чем у земноводных.

Позвоночник состоит из отделов: шейного, грудного, крестцового и хвостового. Шейный отдел состоит из восьми позвонков (у других рептилий из 7-10). Два первых позвонка шеи ящерицы имеют необычное строение. Первый шейный позвонок называютатлантом (справа). Он представляет собой костное кольцо, надетое на прочный отросток второго шейного позвонка, который называют эпистрофеем (слева). К атланту прикреплён череп. Благодаря устройству первых двух шейных позвонков ящерица может поднимать, опускать и поворачивать голову, т.е. шея становится подвижной. К грудным позвонкам (их 22; у других рептилий - 16-25) прикреплены рёбра. Первые пять рёбер срастаются снизу и образуют грудину. Таким образом, впервые образуется закрытая снизу грудная клетка позвоночных. Она предохраняет находящиеся в грудной полости органы (пищевод, сердце, легкие) от повреждений и участвует в механизме дыхания: расширяется при вдохе и спадает при выдохе. В скелете змей ребра причленены к позвонкам по всей длине туловищной части позвоночника и не соединяются с грудиной (грудной клетки у змей нет).

Тело ящерицы прыткой подразделяется на голову, шею, туловище, хвост и типичные для наземных позвоночных пятипалые конечности. Голова ящерицы покрыта роговыми щитками(они имеют даже специальные названия), а всё остальное тело – чешуями, налегающими друг на друга как пластинки в черепичной крыше. У примитивных ящериц, например агам, гекконов, голова и туловище покрыты однородной роговой чешуей.

Снаружи тело покрывает плотная сухая кожа. В коже ящерицы нет желез. Это предохраняет организм животного от потери влаги в засушливой среде. В верхнем слое кожи образуется чешуя, но не костная, как у рыб, а роговая, более мягкая. Рост тела пресмыкающегося сопровождаетсялинькой. При этом старый роговой покров отслаивается, лопается и у ящериц сходит лоскутами. У змей он отделяется, сползая, как чулок, со всего тела и называется выползком.

Подобно земноводным, ящерица схватывает целиком живую движущуюся добычу (насекомых, пауков, червей, слизней). Выполнению этой задачи способствует большой рот, вооружённый множеством мелких зубов. Будучи хищником, ящерица обладает хорошо развитыми органами чувств. Например, длинным тонким подвижным языком, используемым для ощупывания предметов (осязание). Надо ртом видна пара ноздрей. Они сквозные и пропускают воздух в ротовую полость. Внутри ноздрей находятся обонятельные органы, с помощью которых ящерицы воспринимают запахи. Глаза имеют две пары век. Но из них подвижны только нижние. Позади глаз под кожей расположены барабанные перепонки.

Между головой и туловищем имеется перехват – шея. Она позволяет животному поворачивать голову в сторону звука или движущегося предмета, схватывать добычу и расправляться с ней. Передвигается ящерица быстро. Этому способствуют более вертикальные, чем у земноводных, конечности и изгибы чуть приподнятого над землёй тела. При движении ящерицы пресмыкаются– касаются телом земли (отсюда название этого класса). Коготки на пальцах помогают цепляться за грунт. Благодаря им ящерица может забираться по стволам деревьев и каменным склонам.

В случае, когда преследователь схватывает ящерицу за хвост, тот легко обламывается(автотомия). И пока внимание преследователя отвлечено на хвост, который продолжает извиваться, животное успевает спастись. Хвост впоследствии отрастёт (регенерирует), хотя и укоротится.

Окраска тела гармонирует с цветом мест обитания. У прыткой ящерицы низ живота светлый, а на спине есть полосы. Самцы обычно темнее и имеют более яркую раскраску; в период спаривания она становится зелёной.

В длину ящерица прыткая достигает 25 см. Распространена почти на всей территории Европы (в том числе – российской).

Костно-мышечная система. Скелет ящерицы состоит из позвоночника, черепа, плечевого пояса, тазового пояса и конечностей. Череп образован большим количеством костей и прикрепляется к позвоночнику. Объём черепа у рептилий больше, чем у земноводных.

У пресмыкающихся скелет в большей мере, чем у земноводных, приспособлен к жизни на суше.

Голова имеет один выступ – мыщелок, которым задняя часть черепа причленяется к позвоночнику. Это делает голову хорошо подвижной при опоре на позвоночник.

Позвоночник состоит из отделов: шейного, грудного, крестцового и хвостового. Шейный отдел состоит из восьми позвонков (у других рептилий из 7-10). Два первых позвонка шеи ящерицы имеют необычное строение. Первый шейный позвонок называютатлантом (справа). Он представляет собой костное кольцо, надетое на прочный отросток второго шейного позвонка, который называют эпистрофеем (слева). К атланту прикреплён череп. Благодаря устройству первых двух шейных позвонков ящерица может поднимать, опускать и поворачивать голову, т.е. шея становится подвижной. К грудным позвонкам (их 22; у других рептилий - 16-25) прикреплены рёбра. Первые пять рёбер срастаются снизу и образуют грудину. Таким образом, впервые образуется закрытая снизугрудная клетка позвоночных. Она предохраняет находящиеся в грудной полости органы (пищевод, сердце, легкие) от повреждений и участвует в механизме дыхания: расширяется при вдохе и спадает при выдохе. В скелете змей ребра причленены к позвонкам по всей длине туловищной части позвоночника и не соединяются с грудиной (грудной клетки у змей нет).

Крестцовый отдел включает два позвонка. У ящерицы к ним причленен тазовый пояс. Хвостовой отдел состоит из несколько десятков позвонков. Тела хвостовых позвонков разделены тонкой неокостеневающей прослойкой на две части. В случае отбрасывания хвоста, в этом месте происходит разрыв позвонка. Плечевой пояс состоит из трёх парных костей (лопатка, ключица и воронья кость). Задние конечности прикреплены к позвоночнику с помощью тазового пояса, который также состоит из трёх парных костей. Он прикрепляется к крестцовым позвонкам. По бокам тела расположены скелеты конечностей. Передняя конечность состоит из отделов: плечо, предплечье, кисть. Задняя – бедро, голень, стопа. Конечности расположены по бокам горизонтального тела. Это не позволяет рептилиям приподнимать тело над поверхностью земли. Поэтому их и называют пресмыкающимися. Но бывают среди ящериц и безногие. Нет ног и у змей. В этих случаях пресмыкающиеся движутся с помощью мощных мышц, прикрепленных к позвоночнику и ребрам, концы которых выступают через кожу и цепляются за неровности почвы.

Мышцы тела и ног у пресмыкающихся развиты лучше, чем у земноводных. У ящерицы также развита мускулатура грудной клетки, которая участвует в дыхании.

Форма тела пресмыкающихся гораздо вариабельнее в своих проявлениях, по сравнению с амфибиями, что объясняется их обитанием в более разнообразных экологических условиях и многообразием способов передвижения.

Ящероподобная форма рептилий свойственна многим видам (ящерицы, хамелеоны, крокодилы) и определяется передвижением по субстрату с опорой на обе пары конечностей. У этих рептилий более отчётливо выделяются отделы тела – голова, шея, туловище и хвост .

Конечности, обеспечивающие передвижение, расположены, как и у земноводных, по бокам тела . Такое положение конечностей и небольшая их длина не способствует быстрому движению животных, обладающих большой массой тела (крокодилы). Однако для большинства видов это не является помехой – пресмыкающиеся быстро бегают, в том числе по неровной и вертикальной поверхности.

Змеи и безногие ящерицы , передвигаясь изгибанием тела, приобрели иную форму – резко удлинённую, без чёткой дифференцировки тела на отделы. Подобный способ перенесения тела («пресмыкание»), обеспечивающий хорошее сцепление с поверхностью, позволяет успешно перемещаться в разных условиях – на земле, в почве, в воде и на деревьях.

У рептилий, по большей части обитающих в водной среде (крокодилы, морские змеи и черепахи), форма тела во многом, как и в наземных условиях, определяется способом передвижения. Туловище крокодилов несколько уплощенное в дорзо-вентральном направлении, тогда как хвост, выполняющий функцию руля, резко сплюснут с боков; между пальцами задних конечностей имеется плавательная перепонка . Такую же форму имеет хвостовой отдел у морских змей при округлом сечении тела. Морские черепахи характеризуются уплощением и расширением панциря, определяющего опору тела на воду, и ластовидными конечностями.

Основные проявления внешних признаков рептилий хорошо прослеживаются на примере ящериц.

По общим очертаниям они очень похожи на хвостатых земноводных (саламандра, тритон) – тело вытянуто, с округлым сечением и опорой на обе пары конечностей. Голова большинства ящериц заострена кпереди и сплюснута сверху вниз, покрыта довольно крупными щитками, форма и расположение которых, как и на туловище, носит видовой характер.

На передней части головы находится довольно широкое ротовое отверстие . По бокам головы расположены глаза с подвижными веками и мигательной перепонкой, а кпереди от них – парные ноздри.

В задней боковой части головы залегают большие слуховые отверстия , затянутые барабанной перепонкой , которая находится в небольшом углублении кожи, в результате чего образуется зачаток наружного уха . Вблизи затылка, в центре межтеменного щитка заметен рудиментарный теменной глаз .

На границе туловищного и хвостового отделов видна клоачная щель , которая имеет поперечное расположение (ящерицы, змеи) и продольное – у черепах и крокодилов.

Покровы тела пресмыкающихся состоят из двух слоёв – многослойного эпидермиса и кориума. Эпидермальный слой неоднороден: его верхний слой постоянно ороговевает, благодаря заполнению клеток зёрнами особого белка – кератина. В результате клетки теряют свойственную им структуру (протоплазму, ядро) и отмирают. Ниже залегает другой слой – мальпигиев , состоящий из живых, постоянно делящихся клеток.

Верхний слой эпидермиса служит основой для формирования роговых образований – чешуек, щитков, шипов, когтей . У некоторых видов рептилий (крокодилы) под ними развиваются и более крупные образования – костные пластинки, или остеодермы.

Под эпидермисом черепах образуется костно-роговой или костно-кожистый панцирь , служащий пассивной защитой от врагов. Он состоит из верхней части (карапакс ) и нижней (пластрон ), которые соединяются кожистой либо костной перемычкой. В образовании панциря принимают участие позвоночник и пояса конечностей.

В целом, кожа рептилий относительно тонкая, сухая и лишена желёз . Лишь у видов отдельных систематических групп имеют место одноклеточные железы , расположенные на разных участках тела. У ящериц они находятся в области клоаки и на внутренней стороне бёдер (бедренные поры ), у других (змеи, черепахи, крокодилы) на голове и других местах. Выделения этих желёз выполняют информационную функцию : используются для мечения индивидуальной территории и служат для привлечения особей противоположного пола при размножении.

В отличие от амфибий, кожа рептилий плотно прилегает к мускулатуре; исключение составляют амфисбены , или двуходки. Смена рогового слоя происходит во время линьки, которая может проходить в зависимости от температурного режима среды по нескольку раз (от двух до шести) в течение года. Линька бывает частичная, в виде слущивания отдельных частей покрова (крокодилы, черепахи) и полная, когда роговой слой меняется целиком. При линьке змей старый роговой покров снимается «чулком» («выползок»).

Роговые покрытия препятствуют избыточной потере воды из организма и кожному газообмену. Исключение из этого правила составляют крокодилы, покровы которых проницаемы для воды и растворённых газов.