Venitusrefleks. Venitusrefleks on lihase pikkuse reguleerimise süsteem. III. Motoorsete reflekside näited

Proprioretseptori ergastuse mehhanismid

Proprioretseptorite tähtsus

Kesknärvisüsteemi info lihaste toonuse ja kehaasendi kohta ruumis pärineb vestibulaaraparaadist, silmadest ja skeletilihaste, kõõluste, sidemete, liigesekapslite lihas-liigeste retseptoritest (sisemised retseptorid ehk proprioretseptorid). Kompleksseid motoorseid toiminguid koordineeritakse proprioretseptorite (mehhanoretseptorite) abil - skeletilihastes paiknevad lihasspindlid ja kõõlustes paiknevad Golgi kehad.

Kesknärvisüsteem saab sügava tundlikkusega spinotalamuse ja spinotserebellaarset rada pidi proprioretseptoritelt infot üksikute lihaste ja lihasrühmade kontraktsioonide intensiivsuse ja konsistentsi, liigeste liigutuste muutuste kohta erinevatel koormustel. Propriotseptiivse analüsaatori kortikaalne tsoon asub otsmikusagara pretsentraalses gyrus. Analüüsides proprioretseptoritelt saadud teavet, saadab kesknärvisüsteem lihastele vastusmotoorseid impulsse, muutes vastavalt liigutuste olemust. Tänu proprioretseptoritele on inimene isegi ilma nägemise abita täielikult oma keha ja selle osade asendis ruumis orienteeritud, olles teadlik liikumissuunast, liigutuse sooritamiseks ja kehahoiaku säilitamiseks vajalikust lihaspinge määrast. .

Lihasvõllid asuvad skeletilihaste paksuses paralleelselt lihaskiududega. Nende arv igas lihases sõltub nii selle suurusest kui ka teostatavast funktsioonist. Need on ühest otsast kinnitatud lihase ja teisest kõõluse külge. Ergutus neis tekib siis, kui lihaskiud ja kõõlused pikenevad lõõgastumise või lihaste passiivse venitamise ajal. Lihasvõllid on venitusretseptorid. Nendes suureneb lihase venitamisel närviimpulsside sagedus. Isotoonilise lihaskontraktsiooni korral impulsside sagedus väheneb või peatub. Golgi kõõluste kehad, vastupidi, venitatakse ja erutuvad lihaste kokkutõmbumise ajal. Nendest saadavad impulsid liiguvad aferentsete närvikiudude kaudu kesknärvisüsteemi. Seega fikseerivad lihasspindlid lihase pikkuse muutused ja kõõluste retseptorid fikseerivad selle pinge (tooni).

Lihase venitamisel liiguvad lihasspindlite impulsid seljaaju motoorsete neuroniteni, põhjustades lihase kokkutõmbumist. See on kõige lihtsam näide reflekskaarest, mis sisaldab ühte sünapsi (monosünaptiline). Kõige kuulsam monosünaptiline refleks on põlverefleks. Need refleksid reguleerivad lihase pikkust. Mehhanism on oluline lihastele, mis toetavad rühti jooksmisel ja kõndimisel.

Lihaste kokkutõmbumisel erutuvad kõõluste retseptorid samaaegselt samal küljel paiknevate seljaaju motoorsete neuronite pärssimisega. Lihastoonuse nõrgenemine aktiveerib motoorseid neuroneid. Seega püsib pidevalt kõrge lihastoonus piki kõõluste retseptorite reflekskaarte.

Sherrington uuris neid reflekse koertel, kelle aju lõigati erinevatel tasanditel: näiteks pikliku medulla ja seljaaju vahel või ülemise ja alumise kolliku vahel. Selliste eksperimentaalsete mudelite abil oli võimalik üksikasjalikult uurida paljusid seljaaju motoorseid reflekse ning avastada alluvuspõhimõtet seljaaju ja aju suhetes.

Teatavasti nõuab iga liigutus mitme lihase koordineeritud tegevust: näiteks pliiatsi pihku võtmiseks on vaja kümmekond lihast, millest osad peavad kokku tõmbuma ja teised lõdvestuma. Ühiselt toimivad lihased, s.o. samaaegselt kokkutõmbuvaid või lõdvestavaid lihaseid nimetatakse sünergistideks, erinevalt antagonistlihastest, mis neile vastu mõjuvad. Mis tahes motoorse refleksi korral on sünergistide ja antagonistide kokkutõmbed ja lõdvestused üksteisega täiuslikult kooskõlastatud.

Milliste reeglite järgi interakteeruvad neuronid, mis kontrollivad lihaste kokkutõmbumist ja lõdvestumist? Vaatleme kõige lihtsamat juhtumit – venitusrefleksi, mille Sherrington avastas esmakordselt koertel, kelle tüvi oli lõigatud keskaju tasemel. Sellistel loomadel nn detserebratiivne jäikus (lat. rigiditas – jäikus, tuimus), mis väljendub kõigi sirutajalihaste toonuse järsus tõusus, mistõttu on käpad nii palju kui võimalik välja sirutatud ning selg ja saba painduvad kaarekujuliselt. Tavaliselt tasakaalustavad sirutajate ja painutajate toonust ajutüve motoorsed tuumad ning pärast tüve läbilõikamist eraldatakse seljaajust ja vastu painutajate toonust toetavad punased keskaju tuumad. sellel taustal täheldatakse vestibulaarsete tuumade stimuleerivat toimet sirutajalihastele. Püüdes sellise koera käppa painutada ja seetõttu venitada toniseerivas kontraktsioonis olevaid sirutajalihaseid, tuvastab uurija vastuseks refleksiivselt tekkiva vastupanu ja täiendava lihaskontraktsiooni. Sel juhul ilmnevad kaks refleksi komponenti: 1) esiteks tugev lühiajaline faasiline - vastuseks lihase pikkuse muutusele, s.o. just painde hetkel ja 2) nõrk, pikaajaline toniseeriv - kui sunniviisiliselt painutatud käpal ei lasta sirgeks ajada, säilitades lihase venitatud seisundi, s.t. selle uus pikkus.

Venitusreflekse võib leida ka tervetel loomadel, kuid need osutuvad nõrgemaks kui detserebreeritud loomadel ja nende stereotüüpsus on vähem väljendunud, mis on tingitud aju motoorseid keskusi aktiveerivate ja pärssivate mõjude olemusest. Nagu hiljem teada sai, ergastuvad vastusena lihaste venitamisele välisjõu toimel lihasspindli retseptorid, mis reageerivad ainult pikkuse muutustele (joonis 7.2), mida seostatakse spetsiaalset tüüpi väikese intrafusaaliga (ladina keelest fusus - spindel) lihaskiud. Nendelt retseptoritelt kandub erutus mööda tundlikku neuronit seljaajusse, kus aksoni ots jaguneb mitmeks haruks. Mõned aksoni harud moodustavad sünapse sirutajalihaste motoorsete neuronitega ja erutavad neid, mis loomulikult viib lihaste kokkutõmbumiseni: siin on monosünaptiline refleks - selle kaare moodustavad ainult kaks neuronit. Samal ajal aktiveerivad aferentse aksoni ülejäänud harud seljaaju inhibeerivate interneuronite aktiivsust, mis koheselt pärsivad antagonistlihaste jaoks motoorsete neuronite aktiivsust, s.t. painutajad. Seega ergastab lihaste venitamine sünergistlike lihaste motoorseid neuroneid ja pärsib vastastikku antagonistlihaste motoorseid neuroneid (joon. 7.3).

Jõudu, millega lihased peavad vastu nende pikkuse muutustele, võib defineerida kui lihastoonust. See võimaldab säilitada teatud kehaasendit või kehahoiakut. Gravitatsioonijõud on suunatud sirutajalihaste venitamisele ja nende refleksiline kokkutõmbumine neutraliseerib selle. Kui sirutajalihaste venitus suureneb näiteks õlgadele suure koormuse andmisel, siis kontraktsioon intensiivistub - lihased ei lase end venitada ja tänu sellele püsib rüht. Kui keha kaldub ette, taha või küljele, venitatakse teatud lihaseid ja nende toonuse refleksne tõus säilitab vajaliku kehaasendi.

Sama põhimõte kehtib ka painutajalihaste pikkuse refleksreguleerimisel. Igasugune käe või jala painutamine tõstab koormust, milleks võib olla käsi või jalg ise, aga igasugune koormus on väline jõud, mis kipub lihaseid venitama. Ja siit leiate, et vastuse kokkutõmbumist reguleeritakse refleksiivselt sõltuvalt koormuse suurusest. Seda on praktikas lihtne kontrollida: proovige end ületada ja korrake siis samu liigutusi, naelaraskus käes, nagu tegid jõumehed vanas Vene tsirkuses.

Kõõluste refleksid

Kõõluste reflekse nimetatakse nii, kuna neid saab esile kutsuda, lüües kergelt neuroloogilise haamriga vastu enam-vähem lõdvestunud lihase kõõlust. Löögist kõõlusele venib selline lihas ja tõmbub kohe refleksiivselt kokku. Näiteks vastuseks neuroloogilise haamriga löögile reie nelipealihase kõõlusele (mis on kergesti tuntav põlvekedra all) venitatakse lõdvestunud lihast ja sellest tulenev lihaste spindli retseptorite erutus levib mööda monosünaptilist kaaret. samale lihasele, mis põhjustab selle kokkutõmbumise (joon. 7.4). Monosünaptilisi kõõluste reflekse võib saada mis tahes lihasrühmast, olenemata sellest, kas tegemist on painutajate või sirutajatega. Kõik kõõluste refleksid tekivad siis, kui lihas on venitatud (ja seetõttu on need venitusrefleksid) ja lihaste spindlite retseptorid on erutatud.

N Normaalse lihaste aktiivsuse vajalik tingimus on saada teavet keha asendi kohta ruumis ja iga lihase kontraktsiooni astme kohta. See teave siseneb kesknärvisüsteemi vestibulaarse aparatuuri, silmade, naha retseptoritelt, aga ka proprioretseptoritelt (lihas-liigese retseptorid). Proprioretseptorite hulka kuuluvad:

lihaskiudude vahel paiknevad lihasspindlid,

Kõõlustes paiknevad Golgi kehad

pacinia kehakesed, mis paiknevad lihaseid, kõõluseid, sidemeid ja luuümbrist katvas fastsias.

Kõik need proprioretseptorid kuuluvad mehhanoretseptorite rühma. Lihasvõllid ja Golgi korpused ergastatakse venitamise ja Pacinia kehad survega.

Skeletilihaste toonus. Puhkeolekus, väljaspool tööd, lihased kehas ei ole

täiesti lõdvestunud, kuid säilitab teatud pinge, mida nimetatakse tooniks. Toonuse väliseks väljenduseks on lihaste teatav elastsus.

Elektrofüsioloogilised uuringud näitavad, et toonust seostatakse harvaesinevate närviimpulsside saabumisega lihasesse, mis vaheldumisi erinevaid lihaskiude ergastavad. Need impulsid tekivad seljaaju motoorsetes neuronites, mille tegevust omakorda toetavad impulsid, mis lähtuvad nii kõrgematest keskustest kui ka lihastes endis paiknevatest proprioretseptoritest (lihasvõllid jne). Skeletilihaste toonuse reflektoorsest olemusest annab tunnistust tõsiasi, et seljajuurte lõikamine, mille kaudu lihasspindlitest tulevad tundlikud impulsid seljaajusse sisenevad, viib lihase täieliku lõdvestumiseni.

Müotaatilised refleksid- lihaste venitusrefleksid. Lihase kiire venitamine, vaid mõne millimeetri võrra mehaanilise löögiga selle kõõlusele, viib kogu lihase ja motoorsete reaktsioonide kokkutõmbumiseni. Näiteks põlvekedra kõõluse kerge löök põhjustab reielihaste kokkutõmbumise ja sääre väljavenimise. Selle refleksi kaar on järgmine: reie nelipealihase lihase retseptorid à seljaaju ganglion à seljajuured à III nimmepiirkonna segmendi seljasarved à sama segmendi eesmiste sarvede motoorsed neuronid à reie nelipealihase ekstrafusaalsed kiud. Selle refleksi rakendamine oleks võimatu, kui painutajalihased ei lõdvestuks samaaegselt sirutajalihaste kokkutõmbumisega. Venitusrefleks on omane kõikidele lihastele, kuid sirutajalihastes on need hästi väljendunud ja kergesti esile kutsutavad.

Seljaaju juhtiv aktiivsus. Aju struktuuridesse tõusvaid teid pidi saabuvate aferentsete impulsside omadused. Laskuvad teed, nende peamised füsioloogilised funktsioonid. Radade müeliniseerimine ontogeneesi ajal. Seljaaju põikikahjustuse tagajärjed erinevatel tasanditel.

Seljaaju valgeaine koosneb müeliniseerunud kiududest, mis kogutakse kimpudesse. Need kiud võivad olla lühikesed (segmentidevahelised) ja pikad – ühendades aju erinevaid osi seljaajuga ja vastupidi. Lühikesed kiud (neid nimetatakse assotsiatiivseteks) ühendavad seljaaju erinevate segmentide neuroneid või sümmeetrilisi neuroneid seljaaju vastaskülgedel.

Pikad kiud (neid nimetatakse projektsioonikiududeks) jagunevad tõusvateks kiududeks, mis lähevad ajju, ja laskuvateks kiududeks, mis lähevad ajust seljaajusse. Need kiud moodustavad seljaaju teed.

Aksonite kimbud moodustavad halli aine ümber niinimetatud nöörid: eesmised - asetsevad eesmistest sarvedest sissepoole, tagumised - paiknevad halli aine seljaaju sarvede vahel ja külgmised - paiknevad seljaaju külgmisel küljel eesmise ja sarvede vahel. tagumised juured.

Seljaaju ganglionidest ja seljaaju hallainest pärinevad aksonid lähevad selle valgeainesse ja seejärel teistesse kesknärvisüsteemi struktuuridesse, luues seeläbi tõusvaid ja laskuvaid radu.

IN eesmised nöörid asub laskuvad teed:

1) eesmine kortikospinaal- ehk püramiidtrakt (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), mis on sirge, ristumata;

2) tagumine pikisuunaline sidekirme (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) tektospinaalne ehk tektospinaalne trakt (tractus tectospinalis);

4) vestibulaar-spinaalne ehk vestibulospinaalne rada (tractus vestibulospinalis).

IN tagumine köisraudteeüle andma tõusvad teed:

1) õhuke kimp ehk Gaulle'i kimp (fasciculus gracilis);

2) kiilukujuline kimp ehk Burdachi kimp (fasciculus cuneatus).
IN külgmised nöörid on laskuvad ja tõusvad teed.
TO allapoole teed hõlmavad järgmist:

1) ristub lateraalne kortikospinaalne ehk püramidaalne trakt (tractus corticospinalis lateralis);

2) punaspinaalne ehk rubrospinaalne tee (tractus rubrospinalis);

3) retikulaar-spinaalne ehk retikulospinaalne tee (tractus reticulospinalis).

TO tõusev teed hõlmavad järgmist:

1) spinotalamuse (tractus spinothalamicus) tee;

2) külgmised ja eesmised spinotserebellaarsed ehk Flexigi ja Gowersi kimbud (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Assotsiatiivsed ehk propriospinaalsed rajad ühendavad seljaaju samade või erinevate segmentide neuroneid. Need algavad vahepealse tsooni halli aine neuronitest, lähevad seljaaju külgmise või eesmise aju valgeainesse ja lõpevad vahepealse tsooni halli ainega või teiste eesmiste sarvede motoorsete neuronitega. segmendid. Need ühendused täidavad assotsiatiivset funktsiooni, mis seisneb kehahoiaku, lihastoonuse ja keha erinevate metameeride liigutuste koordineerimises. Propriospinaalsed traktid hõlmavad ka kommissuaalseid kiude, mis ühendavad funktsionaalselt homogeenseid sümmeetrilisi ja asümmeetrilisi seljaaju sektsioone.

Tserebrospinaalsed laskuvad traktid algavad ajustruktuuride neuronitest ja lõpevad seljaaju segmentide neuronitega. Nende hulka kuuluvad järgmised teed: eesmine (otsene) ja külgne (rist) kortikospinaalne (püramidaalse ja ekstrapüramidaalse ajukoore püramidaalsetest neuronitest, mis reguleerib vabatahtlikke liikumisi), punane-spinaalne (rubrospinaalne), vestibulaar-spinaalne (vestibulospinaalne), retikulaarne. spinaalsed (retikulospinaalsed) rajad on seotud lihaste toonuse reguleerimisega. Kõiki neid teid ühendab see, et nende lõppsihtkohaks on eesmiste sarvede motoorsed neuronid. Inimestel lõpeb püramiidtrakt otse motoorsete neuronitega, teised rajad aga peamiselt interneuronitega.

Püramiidi rada koosneb kahest kimbust: külgmine ja otsene. Külgmine kimp algab ajukoore neuronitest, pikliku medulla tasemel läheb teisele poole, moodustades dekussiooni, ja laskub mööda seljaaju vastaskülge. Otsene sidekirme laskub oma segmenti ja läheb seal vastaskülje motoorsete neuronite juurde. Järelikult läbitakse kogu püramiidne tee.

Punane tuuma seljaaju, või rubrospinaal, rada(tractus rubrospinalis) koosneb punase tuuma neuronite aksonitest. Need aksonid liiguvad kohe pärast tuumast lahkumist sümmeetrilisele küljele ja jagunevad kolmeks kimbuks. Üks läheb seljaaju, teine ​​väikeaju, kolmas ajutüve retikulaarsesse formatsiooni.

Selle raja tekitavad neuronid on seotud lihastoonuse kontrollimisega. Rubrotserebellaarne ja rubroretikulaarne rada tagavad ajukoore püramiidsete neuronite ja vabatahtlike liigutuste organiseerimisega seotud väikeaju neuronite aktiivsuse koordineerimise.

vestibulospinaalne, või vestibulospinaalne, rada(tractus vestibulospinalis) saab alguse külgmise vestibulaarse tuuma (Deiters nucleus) neuronitest, mis paiknevad medulla oblongata. See tuum reguleerib seljaaju motoorsete neuronite tegevust, tagab lihastoonuse, liigutuste koordinatsiooni, tasakaalu.

Retikulaarne-spinaalne, või retikulospinaaltrakt(tractus reticulospinalis) läheb ajutüve retikulaarsest formatsioonist seljaaju motoorsete neuroniteni, mille kaudu reguleerib retikulaarne moodustis lihastoonust.

Seljaaju juhtivusaparaadi kahjustus põhjustab kahjustuskoha all oleva motoorse või sensoorse süsteemi häireid.

Püramiidtrakti ületamine põhjustab lihaste hüpertoonilisust transektsiooni all (seljaaju motoneuronid vabanevad ajukoore püramiidrakkude inhibeerivast mõjust) ja selle tagajärjel spastilise halvatuse.

Tundlike radade ületamisel kaob täielikult seljaaju läbilõikekoha all olevad lihased, liigesed, valu ja muu tundlikkus.

Spinatserebraalsed tõusuteed (vt joonis 4.10) ühendavad seljaaju segmente aju struktuuridega. Neid radu esindavad propriotseptiivse tundlikkuse, talamuse, spinotserebellaarsed, spino-retikulaarsed teed. Nende ülesanne on edastada ajju teavet välis-, intero- ja propriotseptiivsete stiimulite kohta.

Propriotseptiivne rada(õhukesed ja kiilukujulised kimbud) saab alguse kõõluste, luuümbrise ja liigeste membraanide lihaste sügava tundlikkuse retseptoritest. Õhuke kimp saab alguse ganglionidest, mis koguvad teavet keha sabaosadest, vaagnast ja alajäsemetest. Kiilukujuline sidekirme saab alguse ganglionidest, mis koguvad teavet rindkere ja ülajäsemete lihastest. Lülisamba ganglionist lähevad aksonid seljaaju seljaaju juurtele, tagumise funiculi valgeainesse ja tõusevad medulla oblongata õhukesteks ja kiilukujulisteks tuumadeks. Siin toimub esimene lülitus uuele neuronile, seejärel läheb tee aju vastaspoolkera talamuse lateraalsetesse tuumadesse, lülitub uuele neuronile, s.t toimub teine ​​lülitus. Taalamust tõuseb tee ajukoore somatosensoorse piirkonna IV kihi neuroniteni. Nende traktide kiud eraldavad tagaaju igas seljaaju segmendis, mis loob võimaluse korrigeerida kogu keha asendit. Ergastuskiirus piki selle trakti kiude ulatub 60-100 m/s.

Spinotalamuse trakt(tractus spinothalamicus) – naha tundlikkuse peamine tee – saab alguse valust, temperatuurist, puutetundlikest retseptoritest ja naha baroretseptoritest. Naharetseptorite valu-, temperatuuri- ja puutesignaalid lähevad seljaaju ganglioni, seejärel seljajuure kaudu seljaaju seljasarvesse (esimene lülitus). Seljasarve sensoorsed neuronid saadavad aksonid seljaaju vastasküljele ja tõusevad mööda lateraalset funikulust taalamuseni; ergastuse kiirus mööda neid on 1-30 m/s (teine ​​lülitus), siit ajukoore sensoorsesse piirkonda. Mõned naharetseptorite kiud lähevad taalamusesse mööda seljaaju eesmist aju.

Seljaajutraktid(tractus spinocerebellares) asuvad seljaaju külgmistes nöörides ja neid esindavad mitteristuvad eesmised spinotserebellartraktid (Gowersi kimp) ja kahekordselt ristuv tagumine spinotserebellartrakt (Flexigi kimp). Seetõttu algavad kõik spinotserebellaarsed traktid keha vasakust küljest ja lõpevad väikeaju vasaku sagaraga; samamoodi saab väikeaju parempoolne sagar infot ainult oma kehapoolelt. See teave pärineb Golgi kõõluse retseptoritelt, proprioretseptoritelt, rõhu- ja puuteretseptoritelt. Ergastamise kiirus nendel radadel ulatub 110-120 m/s.

Skeletilihased koosnevad lihaskiudude kimpudest. Lihaskiud võivad kokku tõmbuda, lõõgastuda või pikendada.

Lihaskiud tõmbuvad kokku närvist tuleva elektriimpulsi mõjul. Üks lihaskiud tõmbub alati täielikult kokku, tekitades fikseeritud jõu. Kogu lihase arendatav jõud määratakse närvisüsteemi poolt sellesse toimingusse kaasatud kiudude arvu järgi.

Sidekuded

Lihas-skeleti süsteemi sidekoed on sidemed, kõõlused ja fastsia. Sidemed kinnituvad mõlemast otsast liigese luude külge, kõõlused kinnitavad lihaseid luudele ning fastsia ümbritseb lihasrühmi ja lihaskiudude kimpe.

Sidemed ja kõõlused sisaldavad suures koguses kollageenivalku, mis annab neile jäikuse. Sidemed ja kõõlused praktiliselt ei veni, nende kudede liigne stress võib põhjustada vigastusi. Fascia on elastne sidekude (sisaldab valku elastiini) ja selle venitamine suurendab painduvust. Enamik painduvusharjutusi keskendub fastsia venitamisele.

Venitusmehhanism

Venitamisel venitatakse esmalt lihaskiud ning seejärel joonduvad sidekoe kollageenkiud tõmbejõu suunas. See võimaldab kiududel joonduda venituse suunas, võimaldades venitusharjutustega taastada terve koe struktuuri.

Lihase venitamisel osa lihaskiude venitatakse, teised jäävad algsesse olekusse. Lihase pikkus määratakse venitatud kiudude arvu järgi (sarnaselt sellele, kuidas kokkusurutud lihase pikkus ja tugevus määratakse kokkusurutud kiudude arvu järgi). Mida rohkem on venitatud kiude, seda pikem on venitatud lihas.

Venitusrefleks

Lihaste paksuses on neuromuskulaarsed spindlid - närvilõpmed, mis reageerivad lihaste pikenemisele. Spindlid on lihaskiududega paralleelsed ja venivad koos nendega. Samal ajal registreerivad nad nii lihase pikkuse muutuse kui ka selle muutuse kiiruse.

Kui lihas pikeneb tugevalt või järsult, käivitab spindlite signaal kaitsva venitusrefleksi – lihas tõmbub spontaanselt kokku, püüdes vältida pikenemist.

Venitusrefleksil on staatilised ja dünaamilised komponendid. Staatiline komponent säilib kogu lihase venitamise aja. Dünaamiline komponent on reaktsioon lihase pikkuse muutumise kiirusele, see võib olla väga tugev lihase järsu pikenemise korral ja väheneda, kui lihase pikenemise kiirus väheneb.

Üks teatud aja venituspoosi hoidmise eesmärke on võimaldada lihaspindlitel kohaneda lihase uue pikkusega, vähendades nende signaalide intensiivsust uues asendis.

Pikendusreaktsioon

Kui lihas tõmbub kokku, tekitab see pinget kõõluses, mille külge see on kinnitatud. Sellele reageerib Golgi kõõluselund, närvilõpmete tüüp, mis asub lihaskiudude ja kõõluste ristumiskohas. Kõõluselund reageerib tekkiva pingejõu suurusele (staatiline efekt) ja selle jõu muutumise kiirusele (dünaamiline efekt: terav pinge põhjustab tugeva signaali).

Kui kõõlusorgani signaal ületab teatud läve, tekib kaitsev pikenemisreaktsioon - kogu lihase järsk spontaanne lõdvestumine.

Teine põhjus, miks mõnda aega venitusasendit hoida, on pikenemisreaktsiooni tekkimise võimaldamine, mis aitab lihastel lõdvestuda (kontraktsioonirefleksi ületamine).

Vastastikune pärssimine

Seoses sooritatud liigutusega võib lihased liigitada ühte neljast tüübist:

• Agonistid- põhjustada liikumist.
• Antagonistid- põhjustada vastupidist liikumist; vastutavad keha algsesse asendisse naasmise eest.
• Sünergistid- korrigeerige agonisti lihase toimet, et tagada tekkiva jõu soovitud suund.
• Stabilisaatorid- toetada liigutuse sooritamise ajal ülejäänud keha.

Agoniste ja antagoniste leidub tavaliselt liigese vastaskülgedel (nt biitseps ja triitseps) ning sünergistid on agonistidega samal küljel, nende kõrval. Kui töötavad suured agonistlihased, on sünergistidena sageli kaasatud lähedal asuvad väiksemad lihased.

Agonistlihase kokkutõmbumine võib viia selle antagonisti refleksi lõdvestumiseni. Seda nähtust nimetatakse vastastikuseks pärssimiseks.

Vastastikune pärssimine ei toimu kõigi liigutustega. Mõnikord esineb kaaskompressiooni nähtus. Näiteks kükkides tõmbuvad kokku nii kõhulihased kui ka nende antagonistid, seljasirutajad.

Venitusharjutusi on lihtsam sooritada pigem lõdvestunud kui kokkutõmbunud lihastega. Selleks võite kasutada vastastikuse inhibeerimise efekti (kui see ilmneb) - agonistide kokkutõmbamise tõttu antagonistlike lihaste lõdvestamist. Samuti on soovitatav lõdvestada venitava lihase sünergiste. Näiteks säärelihase venitamisel tuleks jalga painutada, pigistades sääre esipinnal olevaid lihaseid. Teisest küljest on säärelihas reielihasega sünergist, seega on soovitatav ka seda lõdvestada. Selleks peate oma jalga sirutama, pigistades seeläbi reie reie nelipealihase antagonisti.

Vaatame mõningaid lihtsaid näiteid motoorsete analüsaatorite toimimisest lihasspindlite ja Golgi retseptorite osalusel. Müotaatilise refleksi ehk lihase venitusrefleksi (joonis 15.5) moodustumisel osalevad aferentsed neuronid, mis moodustavad lihasspindlitesse perforeeritud lihaseid.

Riis. 15.5.

A Algses "antud" olekus hoiavad väikest koormust (/) lihase ekstrafusaalsed kiud närvikiududes, mis moodustavad aferentseid lõppu. Registreeritakse ainult harvaesinevad spontaansed aktsioonipotentsiaalid. B.Koormuse massi suurenemisega (2 > 1) venitatakse lihaste spindlitega lihas. Aferentsetes kiududes suureneb aktsioonipotentsiaalide sagedus, mis jõuavad sünaptiliste kontaktide kaudu a-motoneuroniteni (näidatud noolega lihasspindlilt) ja ergastavad neid. α-motoneuronitest suunatakse aktsioonipotentsiaalid ekstrafusaalsetesse lihaskiududesse (nooled lihase suunas) ja sünaptiliste kontaktide kaudu põhjustavad lihaste kontraktsiooni.IN. Lihase kokkutõmbumine ei toimunud ettenähtud pikkuses. "Vea" kõrvaldamine toimub fusimotoorsete gamma neuronite abil, mis moodustavad spindlite intrafusaalsetele lihaskiududele motoorsed lõpud G.Lihas naaseb oma etteantud pikkusesse

primaarsed aferentsed lõpud ja motoorsed neuronid, mis tagavad ekstrafusaalsete lihaskiudude motoorset innervatsiooni. Lihase venitamisel venitatakse ka lihasspindleid, millega kaasneb aferentsete kiudude aktsioonipotentsiaalide sageduse suurenemine. Kuna aferentsed neuronid on kesknärvisüsteemis sünaptiliselt seotud a-motoneuronitega, siis viimastes suureneb ka aktsioonipotentsiaalide sagedus. Mööda eferentseid kiude levivad aktsioonipotentsiaalid sünaptiliste lõppude kaudu põhjustavad kontraktsiooni - lühendades lihase pikkust. Intrafusaalsete kiudude tõmbeefekti vähendamine vähendab aferentsete närvikiudude aktsioonipotentsiaalide sagedust ja süsteem naaseb algse oleku lähedasesse olekusse. Kuid see süsteem ei taga algse pikkuse täielikku taastamist. Süsteem ei suuda kindlaks teha järelejäänud väikest erinevust lihase esialgse pikkuse (enne venitamist) ja pikkuse vahel pärast reflekskontraktsiooni (seda nimetatakse veaks). Selleks oleks vaja tagasiside linki, st piiramatult kõrge tundlikkusega motoorset neuronit. Niinimetatud fusimotoorne süsteem, mis sisaldab intrafusaalseid lihaskiude ja fusimotoorseid (y) motoneuroneid, mis moodustavad intrafusaalsetel lihaskiududel motoorseid sünapse, aitab kaasa lihaste naasmisele nende esialgsele "antud" pikkusele. Selle süsteemi aktiveerimine analüsaatori motoorsete keskpunktide toimepotentsiaalide toimel põhjustab spindli otste kokkutõmbumise ja seeläbi keskse mittekokkutõmbumisosa venitamise, kus asuvad aferentsed primaarsed otsad. See toob kaasa aferentse neuroni aktsioonipotentsiaalide sageduse täiendava suurenemise, mida a-motoneuron tajub koos järgneva efferentsete aktsioonipotentsiaalide saatmisega ekstrafusaalsete kiudude sünaptilistele otstele. Selle tulemusena tekib lihases täiendav kontraktsioon ja saavutatakse esialgne pikkus.

Eeltoodust selgub, et müotaatiline refleks aitab säilitada lihase konstantset pikkust, kui sellele mõjuv koormus muutub. See mehhanism loomadel, nagu ilmselt ka inimestel, viiakse läbi ilma teadliku kontrollita ja sellel on kehahoia säilitamisel otsustav roll. Keha ruumiasendi eest vastutavad sirutajalihased peavad olema kindla pikkusega ja vastupidiselt gravitatsioonijõule peavad looma jäsemed sirgendatud olekus.

Golgi kõõluste retseptorid on lihaskiududega ühendatud järjestikku (mitte paralleelselt, nagu lihasspindlid), seega peavad nad reageerima lihaspinge, mitte pikkuse muutustele. Leiti, et inhibeerivate interneuronite kaudu mõjutavad Golgi retseptorite aferentsed impulsid a-motoneuroneid, vähendades nende aktiivsust. See võib näiteks väljenduda ekstrafusaalsete lihaskiudude sünapsidesse saadetavate aktsioonipotentsiaalide sageduse vähenemises, mis hoiab ära liigse lihaspinge tekkimise. Samuti eeldatakse, et lihaspinge signaalimine kõõluste retseptorite poolt a-motoneuronitele aitab parandada lihase pikkuse reguleerimise ebatäpsusi müootiliste reflekside abil.