Что такое скелет мышцы. Строение скелетной мышцы как органа. Скелетные мышцы человека
Мышцы образуют активную часть опорно-двигательного аппарата. Они прикрепляются к костям скелета, действуют на костные рычаги, приводят их в движение. Поэтому их называют также скелетными мышцами.
Скелетные мышцы построены из поперечно-полосатой мышечной ткани. Они выполняют следующие функции: 1) удерживают положение тела и его частей в пространстве; 2) обеспечивают передвижение тела (бег, ходьба и другие виды движений);
3) перемещают части тела друг относительно друга; 4) осуществляют дыхательные и глотательные движения; 5) участвуют в артикуляции речи и формировании мимики; 6) вырабатывают тепло; 7) преобразуют химическую энергию в механическую.
В теле человека насчитывают около 600 мышц. Общая масса скелетной мускулатуры у новорожденных детей в среднем составляет 22% от массы тела, в 17 – 18 лет она достигает 35 – 40%. У пожилых и старых людей относительная масса скелетных мышц уменьшается до 25 – 30%. У тренированных спортсменов мышцы могут составлять до 50% от всей массы тела.
Основные функциональные свойства мышц: 1) возбудимость – способность быстро отвечать на действие раздражителя возбуждением, в результате чего мышца способна сокращаться; 2) проводимость – способность к проведению возбуждения от нервных окончаний до сократительных структур мышечных волокон;
3) сократимость – способность к сокращению, к укорочению или изменению напряжения.
Возбуждение и сокращение мышц происходят под влиянием нервных импульсов, приходящих по нервам из центральной нервной системы, из головного и спинного мозга. Чтобы мышца возбудилась и ответила сокращением, сила нервного импульса должна иметь достаточную величину. Силу раздражения, способную вызвать сокращение мышцы, называют пороговым раздражением.
Возникшая в мышце волна возбуждения быстро распространяется по всей мышце, в результате мышца сокращается, действует на костные рычаги, приводя их в движение.
В мышце различают брюшко, состоящее из поперечно-полосатой мышечной ткани, и сухожильные концы (сухожилия), образованные плотной волокнистой соединительной тканью. С помощью сухожилий мышцы прикрепляются к костям скелета (рис. 28).
Рис. 28. Схема начала и прикрепления мышц:
1 – мышца, 2 – сухожилие, 3 – кость
Однако некоторые мышцы могут прикрепляться и к другим органам (коже, глазному яблоку).
Конец мышцы, расположенный ближе к срединной плоскости тела. принято называть началом мышцы, другой конец, отстоящий от срединной плоскости, называют прикреплением мышцы. Начало мышцы обычно остается неподвижным при изменении длины мышцы. Это место на кости называют неподвижной точкой. Место прикрепления мышцы, расположенное на кости, которая приводится в движение, называют подвижной точкой.
Основная рабочая ткань скелетной мышцы – поперечно-полосатая (исчерченная) мышечная ткань. Ее главным структурным и функциональным элементом является сложно устроенное мышечное волокно. Мышечные волокна – это многоядерные образования. В одном волокне может быть более 100 ядер рис. 29). Длина мышечных волокон достигает нескольких сантиметров.
Снаружи мышечное волокно подрыто оболочкой – сарколеммой. В цитоплазме мышечного волокна – саркоплазме наряду с клеточными "рганеллами общего характера наедятся и специализированные органеллы – миофибриллы. Это основные структуры мышечного волокна, состоящие из сократительных белков актина и миозина. Каждая миофибрилла состоит из сократительных участков – саркомеров. На границах саркомеров белковые молекулы расположены поперек мышечного волокна. Эти участки, прикрепляющиеся к сарколемме, получили название телофрагм. На середине саркомеров находятся мезофрагмы, также представляющие собой поперечную белковую сеть. К телофрагме прикреплены нити актина, а к мезофрагме – нити миозина.
Из-за различного строения белковых молекул и преломления лучей света в саркомерах и на их границах в мышечных волокнах видны светлые и темные участки, создающие впечатления поперечно-полосатой исчерченности.
В основе мышечного сокращения лежит скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга. Нити актина, двигаясь при возбуждении навстречу друг другу, уменьшают длину саркомеров.
Сократимость мышцы проявляется или в ее укорочении, или в напряжении, при котором длина мышечных волокон не изменяется. В организме мышечное сокращение возникает под влиянием нервных импульсов, которые получает мышца из центральной нервной системы по подходящим к ней нервам.
Двигательные нервные волокна, подходя к мышечным волокнам, образуют на них окончания – моторные пластинки. Нервные импульсы, приходящие в область нервно-мышечных окончаний, стимулируют выделение биологически активного вещества – ацетилхолина, который вызывает возникновение потенциала действия. Потенциал действия распространяется по мембране мышечного волокна, мембранам саркоплазматического ретикулюма, вызывая выход ионов кальция в саркоплазму, образование актомиазина, расщепление молекул АТФ. Освобождаемая при этом энергия используется для скольжения белковых нитей и сокращения мышцы.
Рецепторы в скелетных мышцах представлены нервно-мышечными веретенами. Каждое нервно-мышечное веретено окружено соединительно-тканной капсулой и содержит специализированные мышечные волокна, на которых располагаются чувствительные нервные окончания – рецепторы. Они воспринимают растяжения мышцы и передают нервные импульсы в центральную нервную систему.
Каждая мышца состоит из большого количества мышечных волокон, связанных между собой тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани в пучки. Группы пучков покрываются более толстой и плотной соединительнотканной оболочкой и образуют мышцу. Соединительнотканные волокна, окружающие мышечные волокна и их пучки, выходя за пределы мышцы, формируют сухожилие. Сухожилия у разных мышц неодинаковые. У мышц, расположенных на конечностях, сухожилия обычно узкие и длинные. Сухожилия мышц, участвующих в образовании стенок полостей, широкие, их называют апоневрозами.
Мышцы богаты кровеносными сосудами, по которым кровь приносит к ним питательные вещества и кислород, а выносит продукты обмена Источником энергии для мышечного сокращения является гликоген. В процессе его расщепления вырабатывается аденозинтрифосфатная кислота (АТФ), которая и являетсяисточником энергии для мышечного сокращения.
1. Какой процент от всей массы тела составляет мышечная у новорожденного ребенка, в юношеском возрасте, у старых людей?
2. Какие функции выполняют скелетные мышцы?
Похожая информация.
Создано 24.03.2016
Пожалуй, нельзя начать занятия силовыми тренировками, не зная названия мышц и где они находятся.
Ведь знание строения тела и понимание смысла и структуры тренировок значительно повышает результативность силового тренинга.
Виды мышц
Есть три вида мышечной ткани:
гладкие мышцы
Гладкие мышцы образуют стенки внутренних органов, дыхательных проходов и кровеносных сосудов. Медленные и однообразные движения гладких мышц продвигают вещества через органы (например, продукты питания через желудок или мочу через мочевой пузырь). Гладкие мышцы непроизвольные, то есть работают независимо от нашего сознания, непрерывно в течение всей жизни.
сердечная мышца (миокард)
Отвечает за перекачивание крови по всему телу. Также, как и гладкие мышцы, не может контролироваться сознательно. Сердечная мышца быстро сокращается и интенсивно работает всю жизнь.
скелетные (поперечно-полосатые) мышцы
Единственная мышечная ткань, которая управляется сознанием. Скелетных мышц более 600 и они составляют около 40 процентов от массы тела человека. У пожилых людей масса скелетных мышц уменьшается до 25-30%. Однако, при регулярной высокой мышечной активности масса мышц сохраняется до глубокой старости.
Основная функция скелетных мышц: приводить кости в движение и поддерживать позу и положение тела. Мышцы, ответственные за поддержание позы тела, имеют наибольшую выносливость из всех мышц в теле. Кроме того, скелетные мышцы выполняют терморегуляционную функцию, являясь источником тепла.
Строение скелетных мышц
Мышечная ткань содержит множество длинных волокон (миоцитов), соединенных в пучок (от 10 до 50 миоцитов в одном пучке). Из этих пучков формируется брюшко скелетной мышцы. Каждый пучок миоцитов, также как и сама мышца, покрыт плотной оболочкой из соединительной ткани. На концах оболочка переходит в сухожилия, которые прикрепляются к костям в нескольких точках.
Между пучками мышечных волокон проходят кровеносные сосуды (капилляры) и нервные волокна.
Каждое волокно состоит из более мелких нитей - миофибрилл. Они состоят из еще более мелких частиц, называемых саркомерами. Они произвольно сокращаются под воздействием нервных импульсов, посылаемых от головного и спинного мозга, производя движение суставов. Хотя наши движения находятся под нашим сознательным контролем, мозг может узнать паттерны движений, так что мы можем выполнять определенные задачи, такие как ходьба, не думая.
Силовые тренировки способствуют увеличению количества миофибрилл мышечного волокна и их поперечного сечения. Сначала увеличивается сила мышцы, а затем - её толщина. Но количество самих мышечных волокон не меняется и оно заложено генетически. Отсюда вывод: те, у кого мышцы состоят из большего количества волокон, имеют больше шансов увеличить толщину мышц силовыми тренировками, нежели те, у кого мышцы содержат меньше волокон.
Толщина и количество миофибрилл (поперечное сечение мышцы) определяет силу скелетной мышцы. Показатели силы и мышечной массы возрастают не одинаково: когда мышечная масса увеличивается в два раза, то сила мышц становится в три раза больше.
Есть два типа волокон скелетной мышцы:
- медленные (ST-волокна)
- быстрые (FT-волокна)
Медленные волокна также называют красными, поскольку они содержат большое количество белка красного цвета - миоглобина. Эти волокна выносливые, но работают с нагрузкой в пределах 20-25% от максимальной силы мышц.
Быстрые волокна содержат мало миоглобина и поэтому их еще называют белыми. Они сокращаются в два раза быстрее медленных волокон и способны развить силу в десять раз больше.
Когда нагрузка меньше 25% от максимальной мышечной силы, работают медленные волокна. А когда наступает их истощение, работать начинают быстрые волокна. Когда будет израсходована и их энергия, наступает истощение и мышце требуется отдых. Если нагрузка сразу большая, то оба вида волокон работают одновременно.
Разные типы мышц, выполняющие разные функции, имеют разное соотношение быстрых и медленных волокон. Например, бицепс содержит больше быстрых волокон, чем медленных, а камбаловидная мышца состоит в основном из медленных. Какой тип волокон будет преимущественно задействован в работе в данный момент зависит не от скорости выполнения движения, а от усилия, которое необходимо на него потратить.
Соотношение быстрых и медленных волокон в мышцах каждого человека заложено генетически и неизменно всю жизнь.
Скелетные мышцы получили свои названия исходя из формы, расположения, количества мест прикрепления, места присоединения, направления мышечных волокон, функций.
Классификация скелетных мышц
по форме
- веретенообразная
- квадратная
- треугольная
- лентовидная
- круговая
по числу головок
- двуглавая
- трехглавая
- четырехглавая
по числу брюшек
- двубрюшная
по направлению мышечных пучков
- одноперистая
- двуперистая
- многоперистая
по функции
- сгибатель
- разгибатель
- вращатель-подниматель
- сжиматель (сфинктер)
- отводящая (абдуктор)
- приводящая (аддуктор)
по расположению
- поверхностная
- глубокая
- медиальная
- латеральная
Скелетные мышцы человека разделяют на большие группы. Каждая большая группа делится на мышцы отдельных областей, которые могут быть расположены слоями. Все скелетные мышцы парные и расположены симметрично. Лишь диафрагма является непарной мышцей.
головы
- мимические мышцы
- жевательные мышцы
туловища
- мышцы шеи
- мышцы спины
- мышцы груди
- диафрагма
- мышцы живота
- мышцы промежности
конечностей
- мышцы плечевого пояса
- мышцы плеча
- мышцы предплечья
- мышцы кисти
- мышцы таза
- мышцы бедра
- мышцы голени
- мышцы стопы
Скелетные мышцы по отношению к суставам расположены не одинаково. Расположение определяется их строением, топографией и функцией.
- односуставные мышцы - прикреплены к смежным костям и действуют только на один сустав
- двусуставные, многосуставные мышцы - перекидываются через два и более суставов
Многосуставные мышцы, как правило, длиннее односуставных и расположены более поверхностно. Эти мышцы начинаются на костях предплечья или голени и прикрепляются к костям кисти или стопы, к фалангам пальцев.
Скелетные мышцы имеют многочисленные вспомогательные аппараты:
- фасции
- фиброзные и синовиальные влагалища сухожилий
- синовиальные сумки
- блоки мышц
Фасция - соединительная оболочка, образующая чехол мышцы.
Фасции разделяют отдельные мышцы и группы мышц друг от друга, выполняют механическую функцию, облегчая работу мышц. Как правило, мышцы соединены с фасциями с помощью соединительной ткани. Некоторые мышцы начинаются от фасции и прочно с ними сращены.
Строение фасций зависит от функции мышц и от силы, которую испытывает фасция при сокращении мышцы. Где мышцы хорошо развиты, фасции более плотные. Мышцы, которые несут небольшую нагрузку, окружены рыхлой фасцией.
Синовиальное влагалище отделяет движущееся сухожилие от неподвижных стенок фиброзного влагалища и устраняет их взаимное трение.
Также устраняют трение синовиальные сумки, которые имеются в зонах, где сухожилие или мышца перекидывается через кость, через соседнюю мышцу или в месте контакта двух сухожилий.
Блок является точкой опоры для сухожилия, обеспечивая постоянное направление его движения.
Скелетные мышцы редко работают сами по себе. Чаще всего они работают в группах.
4 типа мышц по характеру их действия:
агонист - непосредственно выполняет какое-либо конкретное движение определенной части тела и несет основную нагрузку при этом движении
антагонист - выполняет противоположное движение по отношению к мышце агонисту
синергист - включается в работу вместе с агонистом и помогает ему ее совершать
стабилизатор - удерживают остальную часть тела при выполнении движения
Синергисты находятся на стороне агонистов и/или неподалеку от них. Агонисты и антагонисты обычно расположены на противоположных сторонах костей рабочего сустава.
Сокращение агониста может привести к рефлекторному расслаблению ее антагониста - взаимное торможение. Но это явление происходит не при всех движениях. Иногда возникает совместное сжатие.
Биомеханические свойства мышц:
Сократимость - способность мышцы сокращаться при возбуждении. Мышца укорачивается и возникает сила тяги.
Сокращение мышц происходит по разному:
-динамическое сокращение - напряжение в мышце, которое изменяет ее длину
Благодаря этому и совершаются движения в суставах. Динамическое сокращение мышц бывает концентрическим (мышца укорачивается) и эксцентрическим (мышца удлиняется).
-изометрическое сокращение (статическое) - напряжение в мышце, при котором ее длина не меняется
При возникающем напряжении в мышце в суставе не происходит никакого движения.
Упругость - способность мышцы восстанавливать первоначальную длину после устранения деформирующей силы. При растяжении в мышце возникает энергия упругой деформации. Чем больше растянута мышца, тем больше энергии в ней запасено.
Жесткость - способность мышцы противодействовать прикладываемым силам.
Прочность - определяется величиной растягивающей силы, при которой происходит разрыв мышцы.
Релаксация - свойство мышцы, которое проявляется в постепенном уменьшении силы тяги при постоянной длине мышцы.
Силовые тренировки способствуют росту мышечной ткани и увеличивают силу скелетных мышц, улучшают работу гладких мышц и сердечной мышцы. За счет того, что сердечная мышца работает более интенсивно и эффективно, улучшается кровоснабжение не только всего организма, но и самих скелетных мышц. Благодаря этому они способны переносить больше нагрузки. Хорошо развитые, благодаря тренировкам, мышцы обеспечивают лучшую поддержку внутренних органов, что благотворно влияет на нормализацию пищеварения. В свою очередь, хорошее пищеварение обеспечивает питание всех органов, и в частности мышц.
Функции скелетных мышц и упражнения для тренировки
Мышцы верхней части тела
Двуглавая мышца плеча (бицепс) - сгибает руку в локте, проворачивает кисть наружу, напрягает руку в локтевом суставе.
Упражнения с сопротивлением: все типы сгибаний рук; движения при гребле.
Подтягивание на перекладине, лазанье по канату, гребля.
Большая грудная мышца: ключичная грудинная (грудь) - приводит руку вперед, внутрь, вверх и вниз.
Упражнения с сопротивлением: жимы лежа под любым углом, разведение рук лежа, отжимания от пола, тяги над головой, отжимания на брусьях, скрещивания рук на блоках.
Грудино-ключично-сосцевидная мышца (шея) - наклоняет голову в стороны, поворачивает голову и шею, наклоняет голову вперед и назад.
Упражнения с сопротивлением: упражнения с головными лямками, борцовский мост, упражнения с сопротивлением партнера и самосопротивлением.
Борьба, бокс, футбол.
Клювоплечевая мышца - поднимает руку к плечу, подтягивает руку к телу.
Упражнения с сопротивлением: разведения, подъемы рук вперед, жим на скамье лежа.
Метания, боулинг, борьба на руках.
Плечевая мышца (плечо) - приводит предплечье к плечу.
Упражнения с сопротивлением: все типы сгибаний рук, сгибание обратным хватом, движения гребкового типа.
Подтягивание, лазанье по канату, борьба на руках, тяжелая атлетика.
Группа мышц предплечья : плечелучевая, длинный лучевой разгибатель кисти, локтевой разгибатель кисти, отводящая мышца и разгибатель большого пальца (предплечье) - приводит предплечье к плечу, сгибает и выпрямляет кисть и пальцы.
Упражнения с сопротивлением: сгибание рук в запястьях, работа на кистевом роллере, «сгибание Зоттмэна», удержание дисков штанги в пальцах.
Все виды спорта, соревнования силовиков с использованием рук.
Прямая мышца живота (брюшной пресс) - наклоняет позвоночник вперед, стягивает переднюю стенку живота, разводит ребра.
Упражнения с сопротивлением: все типы подъемов туловища из положения лежа, то же по сокращенной амплитуде, подъемы на «римском стуле».
Гимнастика, прыжки с шестом, борьба, ныряние, плавание.
Большая передняя зубчатая мышца (зубчатые мышцы) - поворачивает лопатку вниз, разводит лопатки, расширяет грудную клетку, поднимает руки над головой.
Упражнения с сопротивлением: «пуловеры», жимы стоя.
Тяжелая атлетика, метания, бокс, прыжки с шестом.
Косые наружные мышцы живота (косые мышцы) - сгибают позвоночник вперед и в стороны, стягивают переднюю стенку брюшной полости.
Упражнения с сопротивлением: наклоны в стороны, скручивание торса, подъемы туловища со скручиванием.
Толкание ядра, метание копья, борьба, футбол, теннис.
Трапециевидная мышца (трапеции) - поднимает и опускает плечевой пояс, передвигает лопатки, отводит голову назад и наклоняет в стороны.
Упражнения с сопротивлением: поднимания плеч, подъемы штанги на грудь, жим из-за головы, подъемы в стороны рук выше головы, гребковые движения.
Тяжелая атлетика, борьба, гимнастика, стойка на руках.
Группа дельтовидных мышц : передняя головка, боковая головка, задняя головка (дельтоиды) - поднимают руки до горизонтального положения (каждая головка поднимает руку в специфическом направлении: передняя - вперед, боковая - в стороны, задняя - назад).
Упражнения с сопротивлением: все жимы со штангой, гантелями; жимы лежа (передняя дельта); подъемы гантелей вперед, в стороны и назад; подтягивания на перекладине (задняя дельта).
Тяжелая атлетика, гимнастика, толкание ядра, бокс, метания.
Трехглавая мышца (трицепс) - выпрямляет руку и отводит ее назад.
Упражнения с сопротивлением: выпрямления рук, жимы вниз на блоке, жимы лежа узким хватом; все упражнения, включающие выпрямления рук. Выполняет вспомогательную роль в гребковых упражнениях.
Стойка на руках, гимнастика, бокс, гребля.
Широчайшие мышцы спины (широчайшие мышцы) - отводят руку вниз и назад, расслабляют плечевой пояс, способствуют усиленному дыханию, сгибают торс в сторону.
Упражнения с сопротивлением: все виды подтягиваний и тяг на блоках, движения типа гребка, "пуловеры».
Тяжелая атлетика, гребля, гимнастика.
Группа мышц спины : надостная мышца, малая круглая мышца, большая круглая мышца, ромбовидная (спина) - поворачивают руку наружу и внутрь, помогают в отведении руки назад, поворачивают, поднимают и сводят лопатки.
Упражнения с сопротивлением: приседания, становая тяга, движения типа гребка, подъемы туловища из положения лежа ничком.
Тяжелая атлетика, борьба, толкание ядра, гребля, плавание, защита в футболе, танцевальные движения.
Мышцы нижней части тела
Квадрицепсы : широкая наружная мышца бедра, прямая мышца, широкая внутренняя мышца, портняжная мышца (квадрицепс) - выпрямляют ноги, тазобедренный сустав; сгибают ноги, тазобедренный сустав; поворачивают ногу наружу и внутрь.
Упражнения с сопротивлением: все формы приседаний, жимов ногами и выпрямлений ног.
Скалолазание, велоспорт, тяжелая атлетика, легкая атлетика, балет, футбол, коньки, европейский футбол, пауэрлифтинг, спринты, танцы.
Бицепс бедра : полуперепончатая мышца, полусухожильная мышца (бицепс бедра) - различные действия: сгибание ног, поворот бедра внутрь и наружу, разгибание бедра.
Упражнения с сопротивлением: сгибания ног, становая тяга с выпрямленными ногами, Гаккен-приседы с широкой постановкой ступней.
Борьба, спринт, коньки, балет, бег с препятствиями, плавание, прыжки, тяжелая атлетика, пауэрлифтинг.
Большая ягодичная мышца (ягодицы) - выпрямляет и поворачивают бедро наружу.
Упражнения с сопротивлением: приседы, жимы ногами, становые тяги.
Тяжелая атлетика, пауэрлифтинг, лыжи, плавание, спринты, велоспорт, скалолазание, танцы.
Икроножная мышца (голень) - выпрямляет стопу, способствует напряжению ноги в колене, «выключению» коленного сустава.
Упражнения с сопротивлением: подъемы на носки стоя, «ослиные» подъемы, полуприседы или четверть-приседы.
Все формы прыжков и бега, велоспорт, балет.
Камбаловидная мышца
Упражнения с сопротивлением: подъемы на носки сидя.
Группа передней поверхности голени : передняя большеберцовая, длинная малоберцовая - выпрямляет, сгибает и поворачивает ступню.
Упражнения с сопротивлением: подъемы на носки стоя и сидя, поднимание пальцев ног.
Скелетные мышцы - активная часть опорно-двигательного аппарата, включающего также кости, связки, сухожилия и их сочленения. С функциональной точки зрения к двигательному аппарату можно отнести и мотонейроны, вызывающие возбуждение мышечных волокон. Аксон мотонейрона при входе в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мышечном волокне.
Мотонейрон вместе с иннервируемыми им мышечными волокнами называют нейромоторной (или двигательной) единицей (ДЕ). В глазных мышцах одна двигательная единица содержит 13-20 мышечных волокон, в мышцах туловища - со 1 тни волокон, в камбаловидной мышце - 1500-2500 волокон. Мышечные волокна одной ДЕ имеют одинаковые морфофунк- циональные свойства.
Функциями скелетных мышц являются: 1) передвижение тела в пространстве; 2) перемещение частей тела относительно друг друга, втом числе осуществление дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких; 3) поддержание положения и позы тела. Кроме того, поперечно-полосатые мышцы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых питательных веществ.
Физиологические свойства скелетных мышц выделяют:
1) возбудимость. Из-за высокой поляризации мембран поперечно-полосатых мышечных волокон (90 мВ) возбудимость их ниже, чем у нервных волокон. Амплитуда потенциала действия у них (130 мВ) больше, чем удругих возбудимых клеток. Это позволяет на практике достаточно легко регистрировать биоэлектрическую активность скелетных мышц. Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс. Этим определяется короткий период абсолютной рефрактерности мышечных волокон;
проводимость. Скорость проведения возбуждения вдоль мембраны мышечного волокна составляет 3-5 м/с;
сократимость. Представляет специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение при развитии возбуждения.
Скелетные мышцы обладают также эластичностью и вязкостью.
Режимы и виды мышечных сокращений. Изотонический режим - мышца укорачивается при отсутствии возрастания ее напряжения. Такое сокращение возможно только для изолированной (удаленной из организма) мышцы.
Изометрический режим - напряжение мышцы возрастает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.
Ауксотонический режим мышца укорачивается и возрастает ее напряжение. Такое сокращение чаще всего наблюдается при осуществлении трудовой деятельности человека. Вместо термина "ауксотонический режим" часто применяется название концентрический режим.
Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и те- таническое.
Одиночное мышечное сокращение проявляется в результате развития одиночной волны возбуждения в мышечных волокнах. Этого можно достичь при воздействии на мышцу очень коротким (около 1 мс) стимулом. В развитии одиночного мышечного сокращения выделяют латентный период, фазу укорочения и фазу расслабления. Сокращение мышцы начинает проявляться через 10 мс от начала воздействия раздражителя. Этот временной интервал называют латентным периодом (рис.5.1). Затем последует развитие укорочения (длительность около 50 мс) и расслабления (50-60 мс). Считается, что на весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивается в среднем 0,1 с. Но следует иметь в виду, что длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьировать. Она также зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления замедляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мышцам, имеющим короткий период одиночного сокращения, относятся мышцы языка и смыкающие веко.
Рис. 5.1. Временные соотношения разных проявлений возбуждения волокна скелетной мышцы: а - соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокращения: / - латентный период; 2 - укорочение; 3 - расслабление; б - соотношение потенциала действия, сокращения и уровня возбудимости
Под влиянием одиночного раздражителя вначале возникает потенциал действия и лишь затем начинает развиваться период укорочения. Оно продолжается и после окончания реполяризации. Восстановление исходной поляризации сарколеммы свидетельствует и о восстановлении возбудимости. Следовательно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных волокнах можно вызвать новые волны возбуждения, сократительный эффект от которых будет суммироваться.
Тетаническим сокращением или тетанусом называют сокращение мышцы, появляющееся в результате возникновения в моторных единицах многочисленных волн возбуждения, сократительный эффект от которых суммируется по амплитуде и времени.
Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для получения зубчатого тетануса надо стимулировать мышцу с такой частотой, чтобы каждое последующее воздействие наносилось после фазы укорочения, но до момента окончания расслабления. Гладкий тетанус получается при более частых раздражениях, когда последующие воздействия наносятся во время развития укорочения мышцы. Например, если фаза укорочения у мышцы составляет 50 мс, а фаза расслабления - 60 мс, то для получения зубчатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого - с частотой не менее 20 Гц.
Несмотря
Амплитуда сокращений
расслабилась
Пессимум
на длящееся раздражение, мышца
30 Гц
1 Гц 7 Гц
200 Гц
50 Гц
Частота раздраженияРис. 5.2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)
Для демонстрации различных видов тетануса обычно используют регистрацию сокращений изолированной икроножной мышцы лягушки на кимографе. Пример такой кимограм- мы представлен на рис. 5.2. Амплитуда одиночного сокращения минимальна, увеличивается при зубчатом тетанусе и становится максимальной - при гладком. Одной из причин такого возрастания амплитуды является то, что при возникновении частых волн возбуждения в саркоплазме мышечных волокон накапливается Са 2+ стимулирующий взаимодействие сократительных белков.
При постепенном увеличении частоты раздражения нарастание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до некоторого предела - оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, называют оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается уменьшением амплитуды и силы сокращения. Это явление называют пессимумом ответной реакции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину, - пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.
При оценке функциональной активности мышц говорят об их тонусе и фазических сокращениях. Тонусом мышцы называют состояние длительного непрерывного напряжения. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что возбуждение возникает не во всех, а лишь в некоторых моторных единицах мышцы и они возбуждаются не синхронно. Фазическим сокращением мышцы называют кратковременное укорочение мышцы, сменяющееся ее расслаблением.
Структурно -функциональная характеристика мышечного волокна. Структурной и функциональной единицей скелетной мышцы является мышечное волокно, представляющее собой вытянутую (длиной 0,5-40 см) многоядерную клетку. Толщина мышечных волокон составляет 10- 100 мкм. Диаметр их может увеличиваться при интенсивных тренировочных нагрузках, количество же мышечных волокон может нарастать лишь до 3-4-месячного возраста.
Мембрану мышечного волокна называют сарколеммой, цитоплазму - саркоплазмой. В саркоплазме располагаются ядра, многочисленные органеллы, саркоплазматический рети- кулум, в состав которого входят продольные трубочки и их утолщения - цистерны, в которых содержатся запасы Са 2+ Цистерны соседствуют с поперечными трубочками, пронизывающими волокно в поперечном направлении (рис. 5.3).
В саркоплазме вдоль мышечного волокна проходит около 2000 миофибрилл (толщиной около 1 мкм), которые включают нити, образованные сплетением молекул сократительных белков: актина и миозина. Молекулы актина образуют тонкие нити (миофиламенты), которые лежат параллельно друг другу и пронизывают своеобразную мембрану, называемую Z-линией или полоской. Z-линии расположены перпендикулярно длинной оси миофибриллы и делят миофибриллу на участки длиной 2- 3 мкм. Эти участки называют саркомерами.
Цистерна Сарколемма
Поперечная трубочка
Саркомер
Трубочка с-п. рет^|Jj3H сссс с_ з зззз tccc ;
; зззз сссс с
з зззз сссс с
j3333 СССС£
J3333 с с с с с_
J3333 сс с с с_
Саркомер сокращен
3 3333 сссс сСаркомер расслаблен
Рис. 5.3. Строение саркомера мышечного волокна: Z-линии - ограничивают саркомер,/! - анизотропный (темный)диск, / - изотропный (светлый) диск, Н - зона (менее темная)
Саркомер является сократительной единицей миофибрил- лы- В центре саркомера строго упорядоченно друг над другом лежат толстые нити, сформированные молекулами миозина, flo краям саркомера аналогичным образом расположены тонкие нити актина. Концы актиновых нитей заходят между концами миозиновых нитей.
Центральная часть саркомера (ширина 1,6 мкм), в которой лежат мио- зиновые нити, под микроскопом выглядит темной. Этот темный участок прослеживается поперек всего мышечного волокна, так как саркомеры соседних миофибрилл располагаются строго симметрично друг над другом. Темные участки саркомеров получили название А-дисков от слова "анизотропный" Эти участки обладают двойным лучепреломлением в поляризованном свете. Зоны по краям А-диска, где нити актина и миозина перекрываются, кажутся темнее, чем в центре, где находятся только миозиновые нити. Этот центральный участок называют полоской Н.
Участки миофибриллы, в которых располагаются только актиновые нити, не обладают двойным лучепреломлением, они изотропны. Отсюда их название - I-диски. В центре I-диска проходит узкая темная линия, образованная Z-мембраной. Эта мембрана удерживает в упорядоченном состоянии актиновые нити двух соседних саркомеров.
В состав актиновой нити кроме молекул актина входят также белки тропомиозин и тропонин, влияющие на взаимодействие нитей актина и миозина. В молекуле миозина выделяют участки, которые называют головкой, шейкой и хвостом. В каждой такой молекуле имеется один хвост и по две головки с шейками. На каждой головке имеется химический центр, который может присоединять АТФ и участок, позволяющий связываться с актиновой нитью.
Молекулы миозина при формировании миозиновой нити сплетаются своими длинными хвостами, располагающимися в центре этой нити, а головки находятся ближе к ее концам (рис. 5.4). Шейка и головка образуют выступ, торчащий из миозиновых нитей. Эти выступы называют поперечными мостиками. Они подвижны, и благодаря таким мостикам миозиновые нити могут установить связь с актиновыми.
Когда к головке молекулы миозина присоединяется АТФ, то мостик на короткое время располагается под тупым углом относительно хвоста. В следующий момент происходит частичное расщепление АТФ и за счет этого головка приподнимается, переходит в энергизированное положение, при котором она может связываться с актиновой нитью.
Молекулы актина образуют двойную спираль Тролонин
Центр связи с АТФ
Участок тонкой нити (вдоль цепочек актина располагаются молекулы тропомиозина, тролонин в узлах спирали)
Шейка
Хвост
Тропомиоэин т iМолекула миозина при большом увеличении
Участок толстой нити (видны головки молекул миозина)
Нить актина
Головка
+Са 2+
Са 2+ "*Са 2+
АДФ- Ф
Са 2+ N
Расслабление
Цикл движений головки миозина при сокращении мышцы
миозина 0 +АТФРис. 5.4. Структура нитей актина и миозина, движение головок миозина при сокращении и расслаблении мышцы. Объяснение в тексте: 1-4 - этапы цикла
Механизм сокращения мышечного волокна. Возбуждение волокна скелетной мышцы в условиях физиологической нормы вызывается только импульсами, приходящими от мотонейронов. Нервный импульс активирует нервно-мышечный синапс, вызывает возникновение ПК.П, а потенциал концевой пластинки обеспечивает генерацию потенциала действия на сарколемме.
Потенциал действия распространяется как вдоль поверхностной мембраны мышечного волокна, так и вглубь по поперечным трубочкам. При этом происходит деполяризация цистерн саркоплазматического ретикулума и открытие Са 2+ -каналов. Поскольку в саркоплазме концентрация Са 2+ составляет 1(Г 7 -1(Г б М, а в цистернах она приблизительно в 10 ООО раз большая, то при открытии Са 2+ -каналов кальций по градиенту концентрации выходит из цистерн в саркоплазму, диффундирует к миофиламентам и запускает процессы, обеспечивающие сокращение. Таким образом, выход ионов Са 2+
в саркоплазму является фактором, сопрягающим электрические и механические явления в мышечном волокне. Ионы Са 2+ связываются с тропонином и это, при участии тропомио- зина, приводит к открытию (разблокировке) участков актиновой нити, которые могут связываться с миозином. После этого энергизированные головки миозина образуют мостики с актином, происходит окончательное расщепление АТФ, ранее захваченных и удерживаемых головками миозина. Получаемая от расщепления АТФ энергия идет на поворот головок миозина в направлении к центру саркомера. При таком повороте головки миозина тянут за собой актиновые нити, продвигая их между миозиновыми. За одно грёбковое движение головка может продвинуть актиновую нить на-1 % от длины саркомера. Для максимального сокращения нужны повторные гребковые движения головок. Это имеет место при достаточной концентрации АТФ и Са 2+ в саркоплазме. Для повторного движения головки миозина необходимо, чтобы к ней присоединилась новая молекула АТФ. Подсоединение АТФ вызывает разрыв связи головки миозина с актином и она на мгновение занимает исходное положение, из которого может переходить к взаимодействию с новым участком актиновой нити и делать новое гребковое движение.
Такую теорию механизма мышечного сокращения назвали теорией "скользящих нитей"
Для расслабления мышечного волокна необходимо, чтобы концентрация ионов Са 2+ в саркоплазме стала менее Ю -7 М/л. Это происходит за счет функционирования кальциевого насоса, который перегоняет Са 2+ из саркоплазмы в ретикулум. Кроме того, для расслабления мышцы необходимо, чтобы были разорваны мостики между головками миозина и актином. Такой разрыв происходит при наличии в саркоплазме молекул АТФ и связывания их с головками миозина. После отсоединения головок эластические силы растягивают саркомер и перемещают нити актина в исходное положение. Эластические силы формируются за счет: 1) эластической тяги спиралевидных клеточных белков, входящих в структуру саркомера; 2) эластических свойств мембран саркоплазматического ретикулума и сарколеммы; 3) эластичности соединительной ткани мышцы, сухожилий и действия сил гравитации.
Сила мышц. Силу мышцы определяют по максимальной Величине груза, который она может поднять, либо по максимальной силе (напряжению), которую она может развить в условиях изометрического сокращения.
Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100-200 мг. В теле примерно 15-30 млн волокон. Если бы они действовали параллельно в одном направлении и одновременно, то могли бы создать напряжение 20-30 т.
Сила мышц зависит от ряда морфофункциональных, физиологических и физических факторов.
Сила мышц возрастает с увеличением площади их геометрического и физиологического поперечного сечения. Для определения физиологического поперечного сечения мышцы находят сумму поперечных сечений всех волокон мышцы по линии, проведенной перпендикулярно к ходу каждого мышечного волокна.
В мышце с параллельным ходом волокон (портняжная) геометрическое и физиологическое поперечные сечения равны. В мышцах с косым ходом волокон (межреберные) физиологическое сечение больше геометрического и это способствует увеличению силы мышц. Еще больше возрастает физиологическое сечение и сила у мышц с перистым расположением (большинство мышц тела) мышечных волокон.
Чтобы иметь возможность сопоставить силу мышечных волокон в мышцах с различным гистологическим строением, ввели понятие абсолютной силы мышцы.
Абсолютная сила мышцы - максимальная сила, развиваемая мышцей, в перерасчете на 1 см 2 физиологического поперечного сечения. Абсолютная сила бицепса - 11,9 кг/см 2 , трехглавой мышцы плеча - 16,8 кг/см 2 , икроножной 5,9 кг/см 2 , гладкой - 1 кг/см 2
Сила мышцы зависит от процентного соотношения различных типов двигательных единиц, входящих в эту мышцу. Соотношение разных типов двигательных единиц в одной и той же мышце у людей неодинаково.
Выделяют следующие типы двигательных единиц: а) медленные, неутомляемые (имеют красный цвет) - обладают малой силой, но могут быть длительно в состоянии тонического сокращения без признаков утомления; б) быстрые, легко- утомляемые (имеют белый цвет) - их волокна обладают большой силой сокращения; в) быстрые, устойчивые к утомлению - имеют относительно большую силу сокращения и в них медленно развивается утомление.
У разных людей соотношение числа медленных и быстрых двигательных единиц в одной и той же мышце определено генетически и может значительно различаться. Так, в четырехглавой мышце бедра человека относительное содержание мед- денных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем больший процент медленных волокон в мышцах человека, тем более они приспособлены к длительной, но небольшой по мощности работе. Люди с высоким содержанием быстрых сильных моторных единиц способны развивать большую силу, но склонны к быстрому утомлению. Однако надо иметь в виду, что утомление зависит и от многих других факторов.
Сила мышцы увеличивается при умеренном ее растяжении. Это происходит из-за того, что при умеренном растяжении саркомера (до 2,2 мкм) увеличивается количество мостиков, которые могут образоваться между актином и миозином. При растяжении мышцы в ней также развивается эластическая тяга, направленная на укорочение. Эта тяга суммируется с силой, развиваемой движением головок миозина.
Сила мышц регулируется нервной системой путем изменения частоты импульсаций, посылаемых к мышце, синхронизации возбуждения большого числа моторных единиц, выбора типов моторных единиц. Сила сокращений увеличивается: а) при возрастании количества возбуждаемых моторных единиц, вовлекаемых в ответную реакцию; б) при увеличении частоты волн возбуждения в каждом из активируемых волокон; в) при синхронизации волн возбуждения в мышечных волокнах; г) при активации сильных (белых) моторных единиц.
Сначала (при необходимости развития небольшого усилия) активируются медленные неутомляемые моторные единицы, затем быстрые, устойчивые к утомлению. А если надо развить силу более 20-25% от максимальной, то в сокращение вовлекаются быстрые легкоутомляемые моторные единицы.
При напряжении до 75% от максимально возможного практически все моторные единицы активированы и дальнейший прирост силы идет за счет увеличения частоты импульсов, приходящих к мышечным волокнам.
При слабых сокращениях частота импульсаций в аксонах мотонейронов составляет 5-10 имп/с, а при большой силе сокращения может доходить до 50 имп/с.
В детском возрасте прирост силы идет главным образом за счет увеличения толщины мышечных волокон, и это связано с увеличением количества миофибрилл. Увеличение числа волокон незначительно.
При тренировке мышцу взрослых нарастание их силы связано с увеличением числа миофибрилл, повышение же выносливости обусловлено увеличением числа митохондрий и интенсивности синтеза АТФ за счет аэробных процессов.
Существует взаимосвязь силы и скорости укорочения. Скорость сокращения мышцы тем выше, чем больше ее длина (за счет суммации сократительных эффектов саркомеров) и зависит от нагрузки на мышцу. При увеличении нагрузки скорость сокращения уменьшается. Тяжелый груз можно поднять только при медленном движении. Максимальная скорость сокращения, достигаемая при сокращении мышц человека, около 8 м/с.
Сила сокращения мышцы снижается при развитии утомления.
Утомление и его физиологические основы. Утомлением называют временное понижение работоспособности, обусловленное предыдущей работой и исчезающее после периода отдыха.
Утомление проявляется снижением мышечной силы, скорости и точности движений, изменением показателей работы кардиореспираторной системы и вегетативных регуляций, ухудшением показателей функций центральной нервной системы. О последнем свидетельствует снижение скорости простейших психических реакций, ослабление внимания, памяти, ухудшение показателей мышления, возрастание количества ошибочных действий.
Субъективно утомление может проявляться ощущением усталости, появлением боли в мышцах, сердцебиением, симптомами одышки, желанием снизить нагрузку или прекратить работу. Симптомы усталости могут различаться в зависимости от вида работы, ее интенсивности и степени утомления. Если утомление вызвано умственной работой, то, как правило, более выражены симптомы снижения функциональных возможностей психической деятельности. При очень тяжелой мышечной работе на первый план могут выступать симптомы нарушений на уровне нервно-мышечного аппарата.
Утомление, развивающееся в условиях обычной трудовой деятельности как при мышечной, так и при умственной работе, имеет во многом сходные механизмы развития. В обоих случаях процессы утомления раньше всего развиваются в нервных центрах. Одним из показателей этого является снижение умственной работоспособности при физическом утомлении, а при умственном утомлении - снижение эффективности мышечной деятельности.
Отдыхом называют состояние покоя или выполнение новой деятельности, при которых устраняется утомление и восстанавливается работоспособность. И.М. Сеченов показал, что восстановление работоспособности происходит быстрее, если при отдыхе после утомления одной группы мышц(напри- мер, левой руки), выполнять работу другой группой мышц (правой рукой). Это явление он назвал "активным отдыхом"
Восстановлением называют процессы, обеспечивающие ликвидацию дефицита запасов энергетических и пластических веществ, воспроизведение израсходованных или поврежденных при работе структур, устранение избытка метаболитов и отклонений показателей гомеостаза от оптимального уровня.
Длительность периода, необходимого для восстановления организма, зависит от интенсивности и длительности работы. Чем больше интенсивность труда, тем через более короткое время необходимо делать периоды отдыха.
Различные показатели физиологических и биохимических процессов восстанавливаются через разное время от момента окончания физической нагрузки. Одним из важных тестов скорости восстановления является определение времени, в течение которого частота сердечных сокращений возвращается к уровню, характерному для периода покоя. Время восстановления частоты сердечных сокращений после теста с умеренной физической нагрузкой у здорового человека не должно превышать 5 мин.
При очень интенсивной физической нагрузке явления утомления развиваются не только в центральной нервной системе, но и в нервно-мышечных синапсах, а также мышцах. В системе нервно-мышечного препарата наименьшей утомляемостью обладают нервные волокна, наибольшей - нервно- мышечный синапс, промежуточное положение занимает мыш- Ца. Нервные волокна часами могут проводить высокую частоту потенциалов действия без признаков утомления. При частой Же активации синапса эффективность передачи возбуждения сначала уменьшается, а затем наступает блокада его проведения. Это происходит из-за снижения запаса медиатора и АТФ в пресинаптической терминали, снижения чувствительности постсинаптической мембраны к ацетилхолину.
Был предложен ряд теорий механизма развития утомления в очень интенсивно работающей мышце: а) теория "истощения" - израсходование запасов АТФ и источников ее образования (креатинфосфата, гликогена, жирных кислот), б)теория "удушения" - на первое место выдвигается недостаток доставки кислорода в волокна работающей мышцы; в) теория "засорения", объясняющая утомление накоплением в мышце молочной кислоты и токсичных продуктов обмена веществ. В настоящее время считается, что все эти явления имеют место при очень интенсивной работе мышцы.
Установлено, что максимальная физическая работа до развития утомления выполняется при средней тяжести и темпе труда (правило средних нагрузок). В профилактике утомления важны также: правильное соотношение периодов труда и отдыха, чередование умственной и физической работы, учет околосуточных (циркадных), годовых и индивидуальных биологических ритмов.
Мощность мышцы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения. Максимальная мощность развивается при средней скорости укорочения мышц. Для мышцы руки максимальная мощность (200 Вт) достигается при скорости сокращения 2,5 м/с.
5.2. Гладкие мышцы
Физиологические свойства и особенности гладких мышц.
Гладкие мышцы являются составной частью некоторых внутренних органов и участвуют в обеспечении функций, выполняемых этими органами. В частности, регулируют проходимость бронхов для воздуха, кровотока в различных органах и тканях, перемещения жидкостей и химуса (в желудке, кишечнике, мочеточниках, мочевом и желчном пузырях), осуществляют изгнание плода из матки, расширяют или сужают зрачки (за счет сокращения радиальных или циркулярных мышц радужной оболочки), изменяют положение волос и кожного рельефа. Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, длину 50-400 мкм, толщину 2-10 мкм.
Гладкие мышцы, как и скелетные, обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью. В отличие от скелетных м ышц, имеющих эластичность, гладкие - пластичны (способны длительное время сохранять приданную им за счет растяжения длину без увеличения напряжения). Такое свойство важно для выполнения функции депонирования пищи в желудке или жидкостей в желчном и мочевом пузырях.
Особенности возбудимости гладкомышечных волокон в определенной мере связаны с их низким трансмембранным потенциалом (Е 0 = 30-70 мВ). Многие из этих волокон обладают автоматией. Длительность потенциала действия у них может достигать десятков миллисекунд. Так происходит потому, что потенциал действия в этих волокнах развивается преимущественно за счет входа кальция в саркоплазму из межклеточной жидкости через так называемые медленные Са 2+ -каналы.
Скорость проведения возбуждения в гладкомышечных клетках малая - 2-10 см/с. В отличие от скелетных мышц возбуждение в гладкой мышце может передаваться с одного волокна на другое, рядом лежащее. Такая передача происходит благодаря наличию между гладкомышечными волокнами нексусов, обладающих малым сопротивлением электрическому току и обеспечивающих обмен между клетками Са 2+ и другими молекулами. В результате этого гладкая мышца имеет свойства функционального синтиция.
Сократимость гладкомышечных волокон отличается продолжительным латентным периодом (0,25-1,00 с) и большой длительностью (до 1 мин) одиночного сокращения. Гладкие мышцы имеют малую силу сокращения, но способны длительно находиться в тоническом сокращении без развития утомления. Это связано с тем, что на поддержание тетанического сокращения гладкая мышца расходует в 100-500 раз меньше энергии, чем скелетная. Поэтому расходуемые гладкой мышцей запасы АТФ успевают восстанавливаться даже во время сокращения и гладкие мышцы некоторых структур организма всю жизнь находятся в состоянии тонического сокращения.
Условия сокращения гладкой мышцы. Важнейшей особенностью гладкомышечных волокон является то, что они возбуждаются под влиянием многочисленных раздражителей. Сокращение скелетной мышцы в норме инициируется только нервным импульсом, приходящим к нервно-мышечному синапсу. Сокращение гладкой мышцы может быть вызвано как нервными Импульсами, так и биологически активными веществами (гормонами, многими нейромедиаторами, простагландинами, некоторыми метаболитами), а также воздействием физических факторов, например растяжением. Кроме того, возбуждение гладкой мышцы может произойти спонтанно - за счет автоматии.
Очень высокая реактивность гладких мышц, их свойство отвечать сокращением на действие разнообразных факторов создают значительные трудности для коррекции нарушений тонуса этих мышц в медицинской практике. Это видно на примерах лечения бронхиальной астмы, артериальной гипертонии, спастического колита и других заболеваний, требующих коррекции сократительной активности гладких мышц.
В молекулярном механизме сокращения гладкой мышцы также имеется ряд отличий от механизма сокращения скелетной мышцы. Нити актина и миозина в гладкомышечных волокнах располагаются менее упорядоченно, чем в скелетных, и поэтому гладкая мышца не имеет поперечной исчерченности. В актино- вых нитях гладкой мышцы нет белка тропонина и молекулярные центры актина всегда открыты для взаимодействия с головками миозина. Чтобы такое взаимодействие произошло, необходимо расщепление молекул АТФ и перенос фосфата на головки миозина. Тогда молекулы миозина сплетаются в нити и связываются своими головками с миозином. Далее следует поворот головок миозина, при котором актиновые нити втягиваются между миозиновыми и происходит сокращение.
Фосфорилирование головок миозина производится с помощью фермента киназы легких цепей миозина, а дефосфорили- рование - фосфатазы легких цепей миозина. Если активность фосфатазы миозина преобладает над активностью киназы, то головки миозина дефосфорилируются, связь миозина и актина разрывается и мышца расслабляется.
Следовательно, чтобы произошло сокращение гладкой мышцы, необходимо повышение активности киназы легких цепей миозина. Ее активность регулируется уровнем Са 2+ в саркоплазме. При возбуждении гладкомышечного волокна содержание кальция в его саркоплазме увеличивается. Это увеличение обусловлено поступлением Са^ + из двух источников: 1) межклеточного пространства; 2) саркоплазматического ре- тикулума (рис. 5.5). Далее ионы Са 2+ образуют комплекс с белком кальмодулином, который переводит в активное состояние киназу миозина.
Последовательность процессов, приводящих к развитию сокращения гладкой мышцы: вход Са 2 в саркоплазму - акти
вация кальмодулина (путем образования комплекса 4Са 2+ - кальмодулин) - активация киназы легких цепей миозина - фосфорилирование головок миозина - связывание головок миозина с актином и поворот головок, при котором нити актина втягиваются между нитями миозина.
Условия, необходимые для расслабления гладкой мышцы: 1) снижение (до 10 М/л и менее) содержания Са 2+ в саркоплазме; 2) распад комплекса 4Са 2+ -кальмодулин, приводящий к снижению активности киназы легких цепей миозина - дефосфорилирование головок миозина, приводящее к разрыву связей нитей актина и миозина. После этого силы упругости вызывают относительно медленное восстановление исходной длины гладкомышечного волокна, его расслабление.
Контрольные вопросы и задания
Клеточная мембрана
Рис. 5.5. Схема путей поступления Са 2+ в саркоплазму гладкомышеч-
ной клетки и удаления его из плазмы: а - механизмы, обеспечивающие поступление Са 2 + в саркоплазму и запуск со- кращеня (Са 2+ поступает из внеклеточной среды и саркоплазматического рети- кулума); б - пути удаления Са 2+ из саркоплазмы и обеспечения расслабления
Влияние норадреналина через а-адренорецепторы
Лигандзависимый Са 2+ -канал
Каналы "утечки г
Потенциал зависимый Са 2+ -канал
Гладкомышечная клетка
а-адрено! рецептор f Норадре- налин G
Назовите виды мышц человека. Каковы функции скелетных мышц?Дайте характеристику физиологических свойств скелетных мышц.
Каково соотношение потенциала действия, сокращения и возбудимости мышечного волокна?
Какие существуют режимы и виды мышечных сокращений?
Дайте структурно-функциональную характеристику мышечного волокна.
Что такое моторные единицы? Перечислите их виды и особенности.
Каков механизм сокращения и расслабления мышечного волокна?
Что такое сила мышц и какие факторы на нее влияют?
Какова связь между силой сокращения, его скоростью и работой?
Дайте определение утомления и восстановления. Каковы их физиологические основы?
Каковыфизиологические свойства и особенности гладких мышц?
Перечислите условия сокращения и расслабления гладкой мышцы.
Мышцы - одна из основных составляющих тела. Они основаны на ткани, волокна которой сокращаются под воздействием нервных импульсов, что позволяет телу двигаться и удерживаться в окружающей среде.
Мышцы располагаются в каждой части нашего тела. И даже если мы не знаем об их существовании, они все равно есть. Достаточно, например, первый раз сходить в тренажерный зал или позаниматься аэробикой - на следующий день у вас начнут болеть даже те мышцы, о наличии которых вы и не догадывались.
Они отвечают не только за движение. В состоянии покоя мышцы тоже требуют энергии, чтобы поддерживать себя в тонусе. Это необходимо для того, чтобы в любой момент определенная смогла ответить на нервный импульс соответствующим движением, а не тратила время на подготовку.
Чтобы понять, как устроены мышцы, предлагаем вспомнить основы, повторить классификацию и заглянуть в клеточное Также мы узнаем о болезнях, которые могут ухудшить их работу, и о том, как укрепить скелетную мускулатуру.
Общие понятия
По своему наполнению и происходящим реакциям мышечные волокна делятся на:
- поперечно-полосатые;
- гладкие.
Скелетные мышцы - продолговатые трубчатые структуры, количество ядер в одной клетке которых может доходить до нескольких сотен. Состоят они из мышечной ткани, которая прикреплена к различным частям костного скелета. Сокращения поперечно-полосатых мышц способствуют движениям человека.
Разновидности форм
Чем различаются мышцы? Фото, представленные в нашей статье, помогут нам в этом разобраться.
Скелетные мышцы являются одной из главных составляющих опорно-двигательной системы. Они позволяют двигаться и сохранять равновесие, а также задействованы в процессе дыхания, голосообразования и других функциях.
В организме человека насчитывается более 600 мышц. В процентном соотношении их общая масса составляет 40% от общей массы тела. Мышцы классифицируются по форме и строению:
- толстые веретенообразные;
- тонкие пластинчатые.
Классификация упрощает изучение
Деление скелетных мышц на группы осуществляется в зависимости от места нахождения и значения их в деятельности различных органов тела. Основные группы:
Мышцы головы и шеи:
- мимические - задействуются при улыбке, общении и создании различных гримас, обеспечивая при этом движение составляющих частей лица;
- жевательные - способствуют смене положения челюстно-лицевого отдела;
- произвольные мышцы внутренних органов головы (мягкого неба, языка, глаз, среднего уха).
Группы скелетных мышц шейного отдела:
- поверхностные - способствуют наклонным и вращательным движениям головы;
- средние - создают нижнюю стенку ротовой полости и способствуют движению вниз челюсти, и гортанных хрящей;
- глубокие осуществляют наклоны и повороты головы, создают поднятие первого и второго ребер.
Мышцы, фото которых вы видите здесь, отвечают за туловище и делятся на мышечные пучки следующих отделов:
- грудной - приводит в действие верхнюю часть торса и руки, а также способствует изменению положения ребер при дыхании;
- отдел живота - дает движение крови по венам, осуществляет изменения положения грудной клетки при дыхании, воздействует на функционирование кишечного тракта, способствует сгибанию туловища;
- спинной - создает двигательную систему верхних конечностей.
Мышцы конечностей:
- верхние - состоят из мышечных тканей плечевого пояса и свободной верхней конечности, помогают двигать рукой в плечевой суставной сумке и создают движения запястья и пальцев;
- нижние - играют основную роль при передвижении человека в пространстве, подразделяются на мышцы тазового пояса и свободную часть.
Строение скелетной мышцы
В своей структуре она имеет огромное количество продолговатой формы диаметром от 10 до 100 мкм, длина их колеблется от 1 до 12 см. Волокна (микрофибриллы) бывают тонкими - актиновые, и толстыми - миозиновые.
Первые состоят из белка, имеющего фибриллярную структуру. Он называется актин. Толстые волокна состоят из различных типов миозина. Отличаются они по времени, которое требуется на разложение молекулы АТФ, что обуславливает разную скорость сокращений.
Миозин в гладких мышечных клетках находится в дисперсном состоянии, хотя имеется большое количество белка, который, в свою очередь, является многозначащим в продолжительном тоническом сокращении.
Строение скелетной мышцы похоже на сплетенный из волокон канат или многожильный провод. Сверху ее окружает тонкий чехол из соединительной ткани, называемый эпимизиум. От его внутренней поверхности вглубь мышцы отходят более тонкие разветвления соединительной ткани, создающие перегородки. В них «завернуты» отдельные пучки мышечной ткани, которые содержат до 100 фибрилл в каждом. От них еще глубже отходят более узкие ответвления.
Сквозь все слои в скелетные мышцы проникают кровеносная и нервная системы. Артериальная вена проходит вдоль перимизиума - это соединительная ткань, покрывающая пучки мышечных волокон. Артериальные и венозные капилляры располагаются рядом.
Процесс развития
Скелетные мышцы развиваются из мезодермы. Со стороны нервного желобка образуются сомиты. По истечении времени в них выделяются миотомы. Их клетки, приобретая форму веретена, эволюционируют в миобласты, которые делятся. Некоторые из них прогрессируют, а другие остаются без изменений и образуют миосателлитоциты.
Незначительная часть миобластов, благодаря соприкосновению полюсов, создает контакт между собой, далее в контактной зоне плазмалеммы распадаются. Благодаря слиянию клеток создаются симпласты. К ним переселяются недифференцированные молодые мышечные клетки, находящиеся в одном окружении с миосимпластом базальной мембраны.
Функции скелетных мышц
Эта мускулатура является основой опорно-двигательного аппарата. Если она сильна, тело проще поддерживать в нужном положении, а вероятность появления сутулости или сколиоза сводится к минимуму. О плюсах занятий спортом знают все, поэтому рассмотрим роль, которую играет в этом мускулатура.
Сократительная ткань скелетных мышц выполняет в организме человека множество различных функций, которые нужны для правильного расположения тела и взаимодействия его отдельных частей друг с другом.
Мышцы выполняют следующие функции:
- создают подвижность тела;
- берегут тепловую энергию, созданную внутри тела;
- способствуют перемещению и вертикальному удержанию в пространстве;
- содействуют сокращению дыхательных путей и помогают при глотании;
- формируют мимику;
- способствуют выработке тепла.
Постоянная поддержка
Когда мышечная ткань находится в покое, в ней всегда остается незначительное напряжение, называемое мышечным тонусом. Оно образуется из-за незначительных импульсных частот, которые поступают в мышцы из спинного мозга. Их действие обуславливается сигналами, проникающими из головы к спинным мотонейронам. Тонус мышц также зависит от их общего состояния:
- растяжения;
- уровня наполняемости мышечных футляров;
- обогащения кровью;
- общего водного и солевого баланса.
Человек обладает способностью регулировать уровень нагрузки мышц. В результате длительных физических упражнений либо сильного эмоционального и нервного перенапряжения тонус мышц непроизвольно увеличивается.
Сокращения скелетных мышц и их разновидности
Эта функция является основной. Но даже она, при кажущейся простоте, может делиться на несколько видов.
Виды сократительных мышц:
- изотонические - способность мышечной ткани укорачиваться без изменений мышечных волокон;
- изометрические - при реакции волокно сокращается, но его длина остается прежней;
- ауксотонические - процесс сокращения мышечной ткани, где длина и напряжение мышц подвергнута изменениям.
Рассмотрим этот процесс более подробно
Сначала мозг посылает через систему нейронов импульс, которых доходит до мотонейрона, примыкающего к мышечному пучку. Далее эфферентный нейрон иннервируется из синоптического пузырька, и выделяется нейромедиатор. Он соединяется с рецепторами на сарколемме мышечного волокна и открывает натриевый канал, который приводит к деполяризации мембраны, вызывающей При достаточном количестве нейромедиатор стимулирует выработку ионов кальция. Затем он соединяется с тропонином и стимулирует его сокращение. Тот, в свою очередь, оттягивает тропомеазин, позволяя актину соединиться с миозином.
Дальше начинается процесс скольжения актинового филамента относительно миозинового, вследствие чего происходит сокращение скелетных мышц. Разобраться в процессе сжатия поперечно-полосатых мышечных пучков поможет схематическое изображение.
Принцип работы скелетных мышц
Взаимодействие большого количества мышечных пучков способствует различным движениям туловища.
Работа скелетных мышц может происходить такими способами:
- мышцы-синергисты работают в одном направлении;
- мышцы-антагонисты способствуют выполнению противоположных движений для осуществления напряжения.
Антагонистическое действие мышц является одним из главных факторов в деятельности опорно-двигательного аппарата. При осуществлении какого-либо действия в работу включаются не только мышечные волокна, которые совершают его, но и их антагонисты. Они способствуют противодействию и придают движению конкретность и грациозность.
Поперечно-полосатая скелетная мышца при воздействии на сустав совершает сложную работу. Ее характер определяется расположением оси сустава и относительным положением мышцы.
Некоторые функции скелетных мышц являются недостаточно освещенными, и зачастую о них не говорят. Например, некоторые из пучков выступают рычагом для работы костей скелета.
Работа мышц на клеточном уровне
Действие скелетной мускулатуры осуществляется за счет двух белков: актина и миозина. Эти составляющие обладают способностью передвигаться относительно друг друга.
Для осуществления работоспособности мышечной ткани необходим расход энергии, заключенной в химических связях органических соединений. Распад и окисление таких веществ происходят в мышцах. Здесь обязательно присутствует воздух, и выделяется энергия, 33% из всего этого расходуется на работоспособность мышечной ткани, а 67% передается другим тканям и тратится на поддержание постоянной температуры тела.
Болезни мускулатуры скелета
В большинстве случаев отклонения от нормы при функционировании мышц обусловлены патологическим состоянием ответственных отделов нервной системы.
Наиболее распространенные патологии скелетных мышц:
- Мышечные судороги - нарушение электролитного баланса во внеклеточной жидкости, окружающей мышечные и нервные волокна, а также изменения осмотического давления в ней, особенно его повышение.
- Гипокальциемическая тетания - непроизвольные тетанические сокращения скелетных мышц, наблюдаемые при падении внеклеточной концентрации Са2+ примерно до 40% от нормального уровня.
- характеризуется прогрессирующей дегенерацией волокон скелетных мышц и миокарда, а также мышечной нетрудоспособностью, которая может привести к летальному исходу из-за дыхательной либо сердечной недостаточности.
- Миастения - хроническое аутоиммунное заболевание, при котором в организме образуются антитела к никотиновому ACh-рецептору.
Релаксация и восстановление скелетных мышц
Правильное питание, образ жизни и регулярные тренировки помогут вам стать обладателем здоровых и красивых скелетных мышц. Необязательно заниматься и наращивать мышечную массу. Достаточно регулярных кардиотренировок и занятий йогой.
Не стоит забывать про обязательный прием необходимых витаминов и минералов, а также регулярные посещения саун и бань с вениками, которые позволяют обогатить кислородом мышечную ткань и кровеносные сосуды.
Систематические расслабляющие массажи повысят эластичность и репродуктивность мышечных пучков. Также положительное воздействие на структуру и функционирование скелетных мышц оказывает посещение криосауны.
Мышечная ткань признана доминантной тканью человеческого организма, удельный вес которой в общем весе человека составляет до 45 % у мужчин и до 30 % у представительниц прекрасного пола. Мускулатура включает разнообразные мышцы. Виды мышц насчитывают более шестисот наименований.
Значение мышц в организме
Мышцы играют крайне важную роль в любом живом организме. С их помощью приводится в движение опорно-двигательный аппарат. Благодаря работе мышц человек, как другие живые организмы, может не только ходить, стоять, бегать, совершать любое движение, но и дышать, жевать и перерабатывать пищу, и даже самый главный орган - сердце - тоже состоит из мышечной ткани.
Как осуществляется работа мышц?
Функционирование мышц происходит благодаря следующим их свойствам:
- Возбудимость - это процесс активации, проявляемый в виде ответной реакции на раздражитель (как правило, это внешний фактор). Свойство проявляется в виде изменения обмена веществ в мышце и её мембране.
- Проводимость - свойство, означающее способность мышечной ткани передавать образовавшийся в результате воздействия раздражителя нервный импульс от мышечного органа к спинному и головному мозгу, а также в обратном направлении.
- Сократимость - конечное действие мускулатуры в ответ на стимулирующий фактор, проявляется в виде укорачивания мышечного волокна, также меняется тонус мышц, то есть степень их напряжённости. При этом скорость сокращения и максимальная напряжённость мускулатуры могут быть различными как следствие разного влияния раздражителя.
Следует отметить, что работа мышц возможна благодаря чередованию вышеописанных свойств чаще всего в следующем порядке: возбудимость-проводимость-сократимость. В случае если речь идёт о произвольной работе мускулатуры и импульс идёт от центральной нервной системы, то алгоритм будет иметь вид проводимость-возбудимость-сократимость.
Строение мышц
Любая мышца человека состоит из совокупности продолговатых действующих в одном и том же направлении клеток, называемой мышечным пучком. Пучки, в свою очередь, содержат мышечные клетки длиной до 20 см, именуемые также волокнами. Форма клеток поперечно-полосатых мышц продолговатая, гладких - веретенообразная.
Мышечное волокно представляет собой продолговатой формы клетку, ограниченную внешней оболочкой. Под оболочкой параллельно друг другу располагаются способные сокращаться белковые волокна: актиновые (светлые и тонкие) и миозиновые (тёмные, толстые). В периферийной части клетки (у поперечно-полосатых мышц) располагается несколько ядер. У гладких мышц ядро всего одно, оно имеет местоположение в центре клетки.
Классификация мышц по различным критериям
Наличие различных характеристик, отличных у тех или иных мышц, позволяет их условно группировать по объединяющему признаку. На сегодняшний день анатомия не располагает единой классификацией, по которой можно было бы сгруппировать человеческие мышцы. Виды мышц однако можно классифицировать по разнообразным признакам, а именно:
- По форме и длине.
- По выполняемым функциям.
- По отношению к суставам.
- По локализации в теле.
- По принадлежности к определённым частям тела.
- По расположению мышечных пучков.
Наряду с видами мышц выделяют три основные группы мышц в зависимости от физиологических особенностей строения:
- Поперечно-полосатые скелетные мышцы.
- Гладкие мышцы, составляющие структуру внутренних органов и сосудов.
- Сердечные волокна.
Одна и та же мышца может принадлежать одновременно к нескольким группам и видам, перечисленных выше, поскольку может содержать сразу несколько перекрёстных признаков: форму, функции, отношение к части тела и т.д.
Форма и величина мышечных пучков
Несмотря на относительно одинаковое строение всех мышечных волокон, они могут быть разной величины и формы. Таким образом, классификация мышц по данному признаку выделяет:
- Короткие мышцы приводят в движение небольшие участки опорно-двигательной системы человека и, как правило, находятся в глубоких слоях мускулатуры. Пример - межпозвоночные спинные мышцы.
- Длинные, наоборот, локализованы на тех частях тела, которые совершают большие амплитуды движений, например конечности (руки, ноги).
- Широкие покрывают в основном туловище (на животе, спине, грудине). Могут иметь разную направленность мышечных волокон, обеспечивая тем самым разнообразные сократительные движения.
Встречаются в организме человека и различные формы мускулатуры: круглые (сфинктеры), прямые, квадратные, ромбовидные, веретенообразные, трапециевидные, дельтовидные, зубчатые, одно- и двухперистые и мышечные волокна других форм.
Разновидности мускулатуры по выполняемым функциям
Скелетные мышцы человека могут выполнять различные функции: сгибание, разгибание, приведение, отведение, вращение. Исходя из данного признака, мышцы можно условно сгруппировать следующим образом:
- Разгибатели.
- Сгибатели.
- Приводящие.
- Отводящие.
- Вращательные.
Первые две группы всегда находятся на одной части тела, но в противоположных сторонах таким образом, что когда сокращаются первые, вторые расслабляются, и наоборот. Сгибающие и разгибающие мышцы приводят в движение конечности и являются мышцами-антогонистами. Например, мышца плеча бицепс сгибает руку, а трицепс разгибает. Если в результате работы мускулатуры часть тела или орган совершает движение в сторону тела, эти мышцы приводящие, если в обратном направлении - отводящие. Вращатели обеспечивают круговые движения шеи, поясницы, головы, при этом вращатели делятся на два подвида: пронаторы, осуществляющие движение внутрь, и супинаторы, обеспечивающие движение в наружную сторону.
По отношению к суставам
Мускулатура крепится с помощью сухожилий к суставам, приводя их в движение. В зависимости от варианта крепления и количества суставов, на которые воздействуют мышцы, они бывают: односуставные и многосуставные. Таким образом, если мускулатура крепится только к одному суставу, то это односуставная мышца, если к двум - двусуставная, а если больше суставов - многосуставная (сгибатели/разгибатели пальцев).
Как правило, односуставные мышечные пучки длиннее многосуставных. Они обеспечивают более полную амплитуду движения сустава относительно своей оси, поскольку расходуют свою сократительную способность только на один сустав, в то время как свою сократимость распределяют на два сустава многосуставные мышцы. Виды мышц последние короче и могут обеспечить гораздо меньшую подвижность при одновременном движении суставов, к которым они прикреплены. Ещё одним свойством многосуставной мускулатуры называют пассивную недостаточность. Её можно наблюдать, когда под влиянием внешних факторов мышца полностью растягивается, после этого она не продолжает движение, а, напротив, затормаживает.
Локализация мускулатуры
Мышечные пучки могут располагаться в подкожном слое, образуя поверхностные группы мышц, а могут и в более глубоких слоях - к ним относятся глубинные мышечные волокна. Так например, мускулатура шеи состоит из поверхностных и глубинных волокон, одни из которых отвечают за движения шейного отдела, а другие оттягивают кожу шеи, прилегающего участка кожи груди, а также участвуют в поворотах и опрокидываниях головы. В зависимости от расположения по отношению к определённому органу могут быть внутренние и наружные мышцы (наружные и внутренние мышцы шеи, живота).
Виды мускулатуры по частям тела
По отношению к частям тела мускулатура делится на следующие виды:
- Мышцы головы подразделяются на две группы: жевательные, отвечающие за механическое измельчение пищи, и мимические мышцы - виды мышц, благодаря которым человек выражает свои эмоции, настроение.
- Мышцы туловища подразделяются по анатомическим отделам: шейные, грудные (большая грудинная, трапециевидная, грудинно-ключичная), спинные (ромбовидная, широчайшая спинная, большая круглая), брюшные (внутренние и наружные брюшные, в том числе пресс и диафрагма).
- Мышцы верхних и нижних конечностей: плечевые (дельтовидная, трёхглавая, двуглавая плечевая), локтевые сгибатели и разгибатели, икроножные (камбаловидная), берцовые, мышцы стопы.
Разновидности мускулатуры по расположению мышечных пучков
Анатомия мышц у различных видов может отличаться расположением мышечных пучков. В связи с этим выделяют такие мышечные волокна, как:
- Перистые напоминают строение птичьего пера, в них пучки мышц крепятся к сухожилиям только одной стороной, а другой расходятся. Перистая форма расположения мышечных пучков характерна для так называемых сильных мышц. Место их крепления к надкостнице является довольно обширным. Как правило, они короткие и могут развивать большую силу и выносливость, при этом тонус мышц не будет отличаться большой величиной.
- Мышцы с параллельным расположением пучков также называют ловкими. По сравнению с перистыми они имеют большую длину, при этом менее выносливы, однако могут выполнять более тонкую работу. При сокращении напряжение в них значительно увеличивается, что значительно снижает их выносливость.
Группы мускулатуры по структурным особенностям
Скопления мышечных волокон образуют целые ткани, структурные особенности которых обуславливает их условное разделения на три группы:
![](https://i2.wp.com/syl.ru/misc/i/ai/297377/1642129.jpg)