Типы мышц развитие мышц у животных. Мышца как орган. Связь состояния мышечной системы и работы внутренних органов. Значение занятия спортом для здоровья человека. Как мышечная ткань распределяется по конечностям

Строение скелетной мышцы как органа

Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим количеством (более 200) мышц. Каждая мышца имеет опорную часть - соединительнотканную строму и рабочую часть - мышечную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет мышца, тем больше развита в ней строма.

Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая называется наружным перимизием - perimysium. На различных мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь отходят соединительнотканные перегородки - внутренний перимизий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки, называемые эндомизием - endomysium.

В этой строме мышцы, представленной наружным и внутренним перимизием и эндомизием, закономерно упакована мышечная ткань (мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия, форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнурообразно, оно называется просто сухожилием - tendo. Если сухожилие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется апоневрозом.

В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки (мезотендиний - mesotendineum). Сухожилия очень плотны, компактны, образуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивляемостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них расположены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на костях, проникая в толщу костной ткани в виде шарпеевских волокон (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут переходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая называется сухожильным зеркалом.

Рис. 1. Строение мышцы:

А - внешний вид двуперистой мышцы; В - схема продольного разреза многоперистой мышцы; В - поперечный разрез мышцы; Г - схема строения мышцы как органа (по Денни - Брауну); 1, 1’ - сухожилие мышц; 2 - анатомический поперечник мышечного брюшка; 3 - ворота мышцы с сосудисто-нервным пучком (а - артерия, в - вена, n - нерв); 4 - физиологический поперечник (суммарный); 5 - подсухожильная бурса; 6-6" - кости; 7 - наружный перимизий; 8 - внутренний перимизий; 9 - эндомизий; 9"- мышечные волокна; 10, 10", 10" - чувствительные нервные волокна (несут импульс от мышцы, сухожилий, сосудов); 11, 11" - двигательные нервные волокна (несут импульс в мышцы, сосуды)

В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее кровоснабжающие, и нервы, ее иннервирующие (рис. 1). Место вступления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его рабочих единиц - мышечных волокон, на которые сосуды образуют сети капилляров, а нервы разветвляются на:

1) чувствительные волокна - идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных" во всех участках мышц и сухожилий, и выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия в мозг;

2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от мозга: а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мышечном волокне особой моторной бляшкой, б) к сосудам мышц - симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов, в) трофические волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы.

Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно, то именно их количество определяет силу мышцы; не от длины мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее. Длина мышечных волокон обычно не превышает 12-15 см, подъемная сила мышцы в среднем равна 8-10 кг на 1 см 2 физиологического поперечника. При сокращении мышца укорачивается на половину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон, делают разрез перпендикулярно их продольной, оси; полученная площадь поперечно перерезанных волокон - это физиологическими поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной и той же мышце может быть один анатомический и несколько физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных волокон в них, то она выражается отношением анатомического поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется всего один анатомический поперечник, а физиологических может быть различное количество (1:2, 1:3,..., 1:10 и т.д.). Большое количество физиологических поперечников свидетельствует о силе мышцы.

Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции, строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином (миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в разных участках тела цвет мышц бывает различен: самые темные они у лошади, гораздо светлее у свиней; у молодняка светлее, чему взрослых; на конечностях темнее, чем на теле; у диких животных темнее, чем у домашних; у кур грудные мышцы белые, у диких птиц темные.

Классификация мышц по форме, внутренней структуре и действию

Форма мышц. Среди огромного многообразия мышц по форме можно выделить условно следующие основные типы:

1. На теле и голове больше встречаются пластинчатые мышцы , заканчивающиеся апоневрозами. Они бывают треугольной, трапециевидной, лентовидной и других форм.

2. На конечностях больше встречаются длинные толстые мышцы . Они имеют округлое, веретенообразное, цилиндрическое, коническое брюшко - venter, заканчивающееся мощным сухожилием - tendo, иногда достигающим значительной длины (пальцевые мышцы копытных). Начальная часть такого мускула называется головкой - caput.

3. Мышцы, расположенные по краям отверстий, не имеющие ни начала, ни конца, называются сфинктерами .

4. Комбинированные мышцы - складываются из отдельных пучков, закрепляющихся однотипно на сегментированных костных рычажках - мышцы позвоночного столба. Такие мышцы можно назвать множественными, или многораздельными.

Часто, имея одно брюшко, мышца заканчивается несколькими сухожилиями на различных костях конечностей или, наоборот, имея одно сухожилие, начинается несколькими головками (двуглавая, трехглавая и т. д. мышцы).

Внутренняя структура мышцы. Не менее разнообразны мышцы и по внутреннему строению, определяющему их силу. Различают три основных типа мышц.

1. Проще всего построены простые динамическиемышцы . В них нежный перимизий, мышечные волокна длинные, идут вдоль продольной оси мышцы, в связи с чем анатомический поперечник совпадает с физиологическим 1:1. Эти мышцы обычно связаны больше с динамической нагрузкой. Обладая большой амплитудой, они обеспечивают большой размах движения, но сила их небольшая (у человека их называют ловкими). Как продукт питания эти мышцы дают высококачественное нежное мясо, идущее на диетическое и детское питание. Чем выше на теле расположена мышца, тем она по структуре более динамична.

2. Статодинамические мышцы (рис. 2, 3) имеют более сильно развитый перимизий (и внутренний и наружный) и более короткие мышечные волокна, идущие в мышцах в различных направлениях, т. е. образующие уже множество физиологических поперечников. По отношению к одному общему анатомическому поперечнику в мышце может оказаться 2, 3, 10 физиологических поперечников (1:2, 1:3, 1:10), что дает основание говорить о том, что cтатодинамические мышцы сильнее динамических.

Рис. 2. Типы строения перистых (статодинамических мышц):

а - одноперистая; б - двуперистая; в - многоперистая; 1 - сухожилия мышц; 2 - пучки мышечных волокон; 3.- сухожильные прослойки; 4 - анатомический поперечник; 5 - физиологический поперечник

В связи с этим среди статодинамических мышц еще выделяют динамостатические мышцы, ближе стоящие к динамическим, имеющие меньшее количество физиологических поперечников. На продольном разрезе статодинамических мышц виден довольно плотный наружный перимизий. От него в глубь мышцы идут пластины (их может быть одна, две и более), на которых мышечные волокна идут косо по отношению к продольной оси мышцы и на продольном срезе имеют вид одно-, двух-, трех- и многоперистых мышц. Мышечные волокна становятся короче, но зато их становится больше, благодаря чему мышца выигрывает в силе.

Рис. 3. Топография мышц различной структуры (по В. М. Сысоеву): Д - динамические; ДС - динамостатические; ПС - полустатические; СД- статодинамические.

Статодинамические мышцы выполняют в большей мере статическую функцию во время опоры, удерживая разогнутыми суставы при стоянии животного, когда под действием массы тела суставы конечностей стремятся согнуться. Вся мышца может быть пронизана сухожильным тяжем, который дает возможность во время статической работы выполнять роль связки, снимая нагрузку с мышечных волокон и становясь мышечным фиксатором (двуглавая мышца у лошадей).

3. Статические мышцы могут развиться в результате большой статической нагрузки, падающей на них. Мышца фактически превращается в связку (как межкостная третья мышца у копытных или малоберцовая третья у лошади). Чем ниже на теле расположены мышцы, тем более они статичны по структуре.

Растительные и животные организмы различаются не только внешне, но и, конечно, внутренне. Однако самая главная отличительная черта образа жизни - это то, что животные способны активно передвигаться в пространстве. Обеспечивается это благодаря наличию в них особых тканей - мышечных. Их мы и рассмотрим подробнее дальше.

Животные ткани

В организме млекопитающих животных и человека выделяют 4 типа тканей, выстилающих все органы и системы, формирующих кровь и осуществляющих жизненно важные функции.

Совокупное сочетание всех перечисленных видов обеспечивает нормальное строение и функционирование живых существ.

Мышечная ткань: классификация

Особую роль в активной жизнедеятельности человека и животных играет специализированная структура. Ее название - мышечная ткань. Строение и функции ее весьма своеобразны и интересны.

Вообще данная ткань неоднородна и имеет свою классификацию. Следует рассмотреть ее подробнее. Существуют такие разновидности мышечных тканей, как:

гладкая;
поперечнополосатая;
сердечная.

Каждая из них имеет свое место локализации в организме и выполняет строго определенные функции.

Строение клетки мышечной ткани

Все три разновидности мышечных тканей имеют свои особенности строения. Однако можно выделить общие закономерности устройства клетки такой структуры.

Во-первых, она удлиненной формы (иногда достигает 14 см), то есть тянется вдоль всего мышечного органа. Во-вторых, она многоядерная, так как именно в этих клетках наиболее интенсивно протекают процессы синтеза белка, образования и распада молекул АТФ.

Также особенности строения мышечной ткани в том, что ее клетки содержат пучки миофибрилл, сформированных двумя белками - актином и миозином. Именно они обеспечивают главное свойство этой структуры - сократимость. Каждая нитевидная фибрилла включает в себя полосы, в микроскоп видимые как более светлые и темные. Ими являются белковые молекулы, образующие что-то вроде тяжей. Актин формирует светлые, а миозин - темные.

Особенности мышечной ткани любого типа в том, что их клетки (миоциты) образуют целые скопления - пучки волокон, или симпласты. Каждый из них изнутри выстлан целыми скоплениями фибрилл, в то время как сама мельчайшая структура состоит из названных выше белков. Если рассмотреть образно данный механизм строения, то получается, словно матрешка, - меньшее в большем, и так до самых пучков волокон, объединенных рыхлой соединительной тканью в общую структуру - определенный тип мышечной ткани.

Внутренняя среда клетки, то есть протопласт, содержит все те же самые структурные компоненты, что и любая другая в организме. Отличие - в количестве ядер и их ориентации не в центре волокна, а в периферической части. Также в том, что деление происходит не за счет генетического материала ядра, а благодаря особым клеткам, носящим название сателлитов. Они входят в состав оболочки миоцита и активно выполняют функцию регенерации - восстановления целостности ткани.

Свойства мышечных тканей

Как и любые другие структуры, данные разновидности тканей имеют свои особенности не только в строении, но и в выполняемых функциях. Основные свойства мышечных тканей, благодаря которым они могут это делать:

сокращение;
возбудимость;
проводимость;
лабильность.

Благодаря большому количеству кровеносных сосудов и капилляров, питающих мышцы, они могут быстро воспринимать сигнальные импульсы. Данное свойство называется возбудимостью.

Также особенности строения мышечной ткани позволяют ей быстро реагировать на любые раздражения, посылая ответный импульс в кору головного и спинной мозга. Так проявляется свойство проводимости. Это очень важно, так как способность вовремя отреагировать на угрожающие воздействия (химического, механического, физического характера) - важное условие нормальной безопасной жизнедеятельности любого организма.

Мышечная ткань, строение и функции, которые она выполняет - все это в целом сводится к главному свойству, сократимости. Оно подразумевает произвольное (контролируемое) или непроизвольное (без осознанного управления) уменьшение или увеличение длины миоцита. Происходит это благодаря работе белковых миофибрилл (актиновых и миозиновых нитей). Они могут растягиваться и истончаться почти до невидимости, а затем снова быстро восстанавливать свою структуру.

В этом состоят особенности мышечной ткани любого типа. Так построена работа сердца человека и животных, их сосудов, глазных мышц, вращающих яблоко. Именно данное свойство обеспечивает способность к активному движению, перемещению в пространстве. Что бы сумел сделать человек, если бы его мышцы не могли сокращаться? Ничего. Поднять и опустить руку, подпрыгнуть, присесть, танцевать и бегать, выполнять различные физические упражнения - все это помогают делать только мышцы. А именно миофибриллы актиновой и миозиновой природы, образующие миоциты ткани.

Последнее свойство, о котором необходимо упомянуть, это лабильность. Она подразумевает способность ткани быстро восстанавливаться после возбуждения, приходить в абсолютную работоспособность. Лучше миоцитов это могут делать только аксоны -

Строение мышечных тканей, обладание перечисленными свойствами, - главные причины выполнения ими ряда важнейших функций в организмах животных и человека.

Гладкая ткань

Одна из разновидностей мышечных. Имеет мезенхимное происхождение. Устроена отлично от других. Миоциты небольшие, слегка вытянутые, напоминают утолщенные в центре волокна. Средний размер клетки составляет около 0,5 мм в длину и 10 мкм в диаметре.

Протопласт отличается отсутствием сарколеммы. Ядро одно, а вот митохондрий много. Локализация генетического материала, отделенного от цитоплазмы кариолеммой, - в центре клетки. Плазматическая мембрана устроена достаточно просто, сложных белков и липидов не наблюдается. Рядом с митохондриями и по всей цитоплазме разбросаны миофибрилльные кольца, содержащие актин и миозин в небольших количествах, однако достаточных для сокращения ткани. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи несколько упрощены и редуцированы по сравнению с другими клетками.

Гладкая мышечная ткань образована пучками миоцитов (веретенообразных клеток) описанного строения, иннервируется эфферентными и афферентными волокнами. Подчиняется управлению вегетативной нервной системы, то есть сокращается, возбуждается без осознанного контроля организма.

В некоторых органах гладкая мускулатура сформирована благодаря индивидуальным одиночным клеткам с особенной иннервацией. Хотя такое явление достаточно редко. В целом можно выделить два основных типа клеток гладкой мускулатуры:

Первая группа клеток малодифференцированна, содержит множество митохондрий, хорошо выраженный аппарат Гольджи. В цитоплазме явно прослеживаются пучки сократительных миофибрилл и микрофиламентов.

Вторая группа миоцитов специализируется на синтезе полисахаридов и сложных комбинативных высокомолекулярных веществах, из которых в дальнейшем строятся коллаген и эластин. Ими же вырабатывается значительная часть межклеточного вещества.

Места локализации в организме

Гладкая мышечная ткань, строение и функции, которые она выполняет, позволяют ей концентрироваться в разных органах в неодинаковом количестве. Так как иннервация не подчиняется контролю со стороны направленной деятельности человека (его сознания), то и места локализации будут соответствующие. Такие, как:

стенки кровеносных сосудов и вен;
большая часть внутренних органов;
кожа;
глазное яблоко и прочие структуры.

В связи с этим характер активности гладкой мышечной ткани - быстродействующий низкий.

Выполняемые функции

Строение мышечных тканей накладывает прямой отпечаток на выполняемые ими функции. Так, гладкая мускулатура нужна для следующих операций:

Желчный пузырь, места впадения желудка в кишку, мочевой пузырь, лимфатические и артериальные сосуды, вены и многие другиеорганы - все они способны нормально функционировать только благодаря свойствам гладкой мускулатуры. Управление, еще раз оговоримся, строго автономное.

Поперечно-полосатая мышечная ткань

Рассмотренные выше не подчиняются управлению со стороны сознания человека и не отвечают за его движение. Это прерогатива следующего вида волокон - поперечно-полосатых.

Сначала разберемся, за что им было дано такое название. При рассмотрении в микроскоп можно увидеть, что данные структуры имеют четко выраженную исчерченность поперек определенными тяжами - нитями белка актина и миозина, образующими миофибриллы. Это и послужило причиной для такого названия ткани.

Поперечно-мышечная ткань имеет миоциты, содержащие множество ядер и представляющие собой результат слияния нескольких клеточных структур. Такое явление обозначается терминами "симпласт" или "синцитий". Внешний вид волокон представлен длинными, вытянутыми цилиндрическими клетками, плотно соединенными между собой общим межклеточным веществом. Кстати, существует определенная ткань, которая образует эту среду для сочленения всех миоцитов. Ею обладает и гладкая мышечная. Соединительная ткань - основа которая может быть как плотной, так и рыхлой. Она же формирует целый ряд сухожилий, при помощи которых поперечно-полосатая скелетная мускулатура крепится к костям.

Миоциты рассматриваемой ткани, кроме значительного размера, имеют еще несколько особенностей:

саркоплазма клеток содержит большое количество хорошо различимых микрофиламентов и миофибрилл (актин и миозин в основе);
данные структуры объединяются в большие группы - мышечные волокна, которые, в свою очередь, формируют непосредственно скелетные мышцы разных групп;
имеется множество ядер, хорошо выраженный ретикулюм и аппарат Гольджи;
хорошо развиты многочисленные митохондрии;
иннервация осуществляется под контролем соматической нервной системы, то есть осознанно;
утомляемость волокон высокая, однако и работоспособность тоже;
лабильность выше среднего уровня, быстрое восстановление после рефракции.

В теле животных и человека поперечнополосатая мускулатура имеет красный цвет. Это объясняется присутствием в волокнах миоглобина - специализированного белка. Каждый миоцит покрыт снаружи практически невидимой прозрачной оболочкой - сарколеммой.

В молодом возрасте животных и человека содержат больше плотной соединительной ткани между миоцитами. С течением времени и старением она заменяется на рыхлую и жировую, поэтому мышцы становятся дряблыми и слабыми. В целом скелетная мускулатура занимает до 75% от общей массы. Именно она составляет мясо животных, птиц, рыб, которое человек употребляет в пищу. Питательная ценность очень высокая из-за большого содержания различных белковых соединений.

Разновидностью поперечно-полосатой мускулатуры, помимо скелетной, является сердечная. Особенности ее строения выражаются в присутствии двух типов клеток: обычных миоцитов и кардиомиоцитов. Обычные имеют такое же строение, как и скелетные. Отвечают за автономное сокращение сердца и его сосудов. А вот кардиомиоциты - особые элементы. В них незначительное количество миофибрилл, а значит, актина и миозина. Это говорит о низкой способности к сокращению. Но их задача не в этом. Главная роль - выполнение функции проведения возбудимости по сердцу, осуществление ритмической автоматии.

Сердечная мышечная ткань формируется за счет многократного ветвления входящих в ее состав миоцитов и последующего объединения в общую структуру этих веточек. Еще одно отличие от поперечно-полосатой скелетной мускулатуры - в том, что сердечные клетки содержат ядра в своей центральной части. Миофибриллярные участки локализованы по периферии.

Какие органы образует?

Вся скелетная мускулатура организма - это поперечно-полосатая мышечная ткань. Таблица, отражающая места локализации данной ткани в организме, приведена ниже.

Значение для организма

Роль, которую исполняет поперечно-полосатая мускулатура, переоценить сложно. Ведь именно она отвечает за самое важное отличительное свойство растений и животных - способность к активному передвижению. Человек может совершать массу самых сложных и простых манипуляций, и все они будут зависеть от работы скелетных мышц. Многие люди занимаются тщательными тренировками своей мускулатуры, добиваются в этом большого успеха благодаря свойствам мышечных тканей.

Рассмотрим, какие еще функции выполняет поперечно-полосатая мускулатура в теле человека и животных.

Отвечает за сложные мимические сокращения, выражение эмоций, внешние проявления сложных чувств.
Поддерживает положение тела в пространстве.
Выполняет функцию защиты органов брюшной полости (от механических воздействий).
Сердечная мускулатура обеспечивает ритмические сокращения сердца.
Скелетные мышцы участвуют в актах глотания, формируют голосовые связки.
Регулируют движения языка.

Таким образом, можно сделать следующий вывод: мышечные ткани - важные структурные элементы любого животного организма, наделяющие его определенными уникальными способностями. Свойства и строение разных типов мускулатуры обеспечивают жизненно необходимые функции. В основе строения любой мышцы лежит миоцит - волокно, образованное из белковых нитей актина и миозина.

Передвижение животного, перемещение частей

его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания,

кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря дея-

тельности различных групп мышц.

У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые

скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизволь-

ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные) .

Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образова-

ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.

Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сокра-

тимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряже-

ния при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию

в мышечной ткани специальных сократимых структур.

УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ

Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-

дольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных

пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно-

тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом.

В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот

тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.

Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарко-

леммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, располо-

жены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая

обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.

Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упако-

ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец.

Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят

процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения

мышцы энергией.

Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования,

состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых

дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным

лучепреломлением), диски И - изотропными (почти не обладают двойным

лучепреломлением) . Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит

от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного

диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выра-

женная М-полоска.

За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая

миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же располо-

жение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну

в целом.

Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит

из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной

толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчи-

тывае.тся 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе-

речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и

1,5 мкм.

Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, обра-

зуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны

тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие

в основном из белка актина, образуют изотропные диски.

Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле-

ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки

между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина

и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от

миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент

АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается

как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков

видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми ни-

тями.

Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы

является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный

двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотроп-

ного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах

теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры

проявляются отчетливо.

Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазма-

тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн.

Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н мио-

фибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясы-

вающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается

с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек

всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух

цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой.

У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих -

на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участ-

-вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также

в процессах-сокращения и расслабления мышц.

В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг

сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших

актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть

экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам отно-

сятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержа-

шиеся в тонких нитях.

В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и

другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции

3. Белковый состав скелетной мышцы

Молекулярная Содержание.

Белок масса, дальтон, белка, %

тыс.

Миозин 460 55 - 60

Актин-р 46 20 - 25

Тропомиозин 70 4 - 6

Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 - 6

Тп1, Тпс)

Актинин-и 180 1 - 2

Другие белки (миоглобин, 5 - 10

ферменты и пр.)

Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышеч-

ной ткани являются миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звезд-

чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь-

шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности.

Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении

клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы

митохондрии и другие трофические компоненты.

Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому,

отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно

распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм.

Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме

клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++,

которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе-

речнополосатых мыщц.

В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены

особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные

пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом,

коллагеновыми и эластичными волокнами.

Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплаз-

матическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (простран-

ство между мембранами в области контактов составляет 20 - 30 нм),

называют «функциональным синцитием».

Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение

может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую,

хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы расло-

ложены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных

сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышде глаза нахо-

дятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волок-

нами и функционирующие независимо одна от другой.

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

В обычных условиях скелетные мышцы возбуж-

даются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейро-

нов (мотонейронов), находящихся в передних рогах спинного мозга или

в ядрах черепномозговых нервов.

В зависимости от количества концевых разветнлений нервное волокно

образует синаптические контакты с болыыим или меньшим числом мышечных

волокон.

Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон,

иннервируемых зтим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную,

единицу.

Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество

мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигвтельные

единицы включают лишь 3 - 5 волокон (например, в мышцах глазного яблока,

мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы - до

волонно (аксон) нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и

конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют

первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60

мышечных волокон. Двигательные единицы различаются не только числом

волокон, но и размером нейронов - большие двигательные единицы включают

более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном.

Нейромоторная единица работает как единое делое: импульсы,

исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна.

Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое возбуж-

дение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок.

Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой

пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо - 30 мВ), вызывает

генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль

мышечного волокиа.

Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон,

иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран

в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч-

ных волокон выше (около - 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон

(- 70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мы-

шечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину,

чем в нервном волокне.

Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет

5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2 мс), скорость проведения возбуж-

дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).

Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение - это изменение

механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон

цод влиянием нервных ампульсов. Внешне сокращение проявляется в изме-

нении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно того

и другого.

Согласно лринятой «теории скольжения» в основе сокращения лежит

взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл

вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате

происходит «втягивание» тонких актиновых миофиламентов между миози-

новыми.

Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укора-

чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время как 3-диски

и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и при растя-

жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания.

Эти движения основаны на обратимом изменении конформации концевых

частей молекул миозина (поперечных выступов с головками), при котором

связк между толстым филаментом миозина и тонким филаментом актина

образуются, исчезают и возникают вновь.

До раздражения или в фазе расслабления мономер актина недоступен

для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина и определен-

ная конформация (подтягивание к оси филамента) концевых фрагментов

молекулы миозина.

В основе молекулярного механизма сокращения лежит процесс так

называемого электромеханического сопряжения, причем ключевую роль

в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют

ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это подтвер-

ждается тем, что в эксперименте при инъекции кальция внутрь волокон

возникает их сокращение.

Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной

мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилаюшим попе-

речные трубочки (Т-систему волокна). Волна деполяризации захватывает

расположенные рядом мембраны цистерн саркоплазматического ретикулума,

что сопровождается активацией кальциевых каналов в мембране и выходом

ионов Са++ в межфибриллярное пространство.

Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосред-

ствовано тропомиозином и тропониновым комплексом которые локализованы

в тонких нитях и составляют до 1/3 их массы. При связывании ионов Са++

с тропонином (сферические молекулы которого «сидят» на цепях актина)

последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между двумя

цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина

с головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременцо нроисхо-

дит гидролиз АТФ.

Поскольку однократный поворот «головок» укорачивает саркомер лишь

на 1/100 его длины (а при изотоническом сокращении саркомер мышцы

может укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды), ясно,

что поперечные мостики должны совершать примерно 50 «гребковых» дви-

жений за тот же промежуток времени. Совокупное укорочение последо-

вательно расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному

сокращению мышцы.

При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре закэнчивается.

Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концент-

рацию Са++ в цитоплазме мышц до 10 М и повышает ее в сарколлазма-

тическом ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком кальсек-

вестрином.

Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет АТФ-азную актив-

ность актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются

от актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является

пассивным процессом.

Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц и более),

уровень Са++ в саркоплазме в период между стймулами остается высоким,

так как кальциевый насос не успевает «загнать» все ионы Са++ в систему

саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого

тетанического сокращения мышц.

Таким образом, сокрашение и расслабление мышцы представляет собой

серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности:

стимул - > возникновение потенциала действия - > электромеханическое со-

пряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и

воздействие его на систему тропонин - тропомиозин - актин) - > образова-

ние поперечных мостиков и «скольжение» актиновых нитей вдоль миози-

новых - > сокращение миофибрилл - > снижение концентрации ионов Са++

вследствие работы кальциевого насоса - > пространственное изменение

белков сократительной системы - > расслабление миофибрилл.

После смерти мышды остаются напряженными, наступает так назы-

ваемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами

актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения

уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в саркоплазма-

тический ретикулум.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА

Материалом для построения ЦНС и ее проводни-

ков является нервная ткань, состоящая из двух компонентов - нервных

клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами

ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд,

из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках

тела.

Нейроны составляют 10 - 15 % общего числа клеточных элементов

в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.

У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифферен-

цированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по

форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до

150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.

Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков

разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево) и аксона (от лат.

аксон - ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные

(одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные

(многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные

и особенно мультиполярные нейроны.

Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной

толщины и снабжены выступами - «шипиками», которые сильно увеличи-

вают их поверхность.

Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком,

покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окои-

чаний - терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный

холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют

начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм).

В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так

называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от

клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.

Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное

ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно

развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов - тигроидной

субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных

глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с мно-

жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков.

При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество

исчезает. Нейрофибриллы - это нитчатые, четко выраженные структуры,

находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более

тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.

Выполняют, по-видимому, опорную функцию.

В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются митохондрии,

эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и

нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой очень сложные

транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков,

метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные

структуры.

В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы

секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно

физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки

называются нейросекреторными.

Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов

или других нервных клеток, хранении и переработке информации и пере-

даче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным.

Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на

3 группы:

чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы

из внешней или внутренней среды;

ассоциативные (промежуточные,вставочные) нейроны,связывающие разные

нервные клетки друг с другом;

двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от

вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС

к рабочим органам.

Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС:в спинномозговых

ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны

имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом.

К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны

которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.

Ассоциативные нейроны - наиболее многочисленная группа нейронов.

Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочис-

ленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга. Осуществ-

ляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двига-

тельным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами;

их отростки не выходят за пределы ЦНС.

Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участ-

вуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков

мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например,

мотонейронЫ в передних рогах спинного мозга) . Имеются эффектор-

ные нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих ней-

ронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон.

Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся

дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации

местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной

зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые

распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким обра-

зом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов

к соме и аксону.

Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные

элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти

все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают

клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские

клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские

клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.

Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной

15 - 20 нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное

пространство, заполненное жидкостью. Через это пространство

происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а

также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем

диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и

защитные функции в ЦНС, а не являются, как предполагалось, источни-

ком их питания или хранителями информации.

По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов:

они пассивно реагируют на электрический ток, их мембраны не генери-

руют распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии су-

ществуют плотные контакты (участки низкого сопротивления), кото-

рые обеспечивают прямую электрическую связь. Мембранный потен-

циал глиальных клетов выше, чем у нейронов, и зависит главным образом

от концентрации ионов К+ в среде.

Когда при активной деятельности нейронов во внеклеточном простран-

стве увеличивается концентрация

К+, часть его поглощается деполяризованными глиальными элементами.

Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне-

клеточную концентрацию К+.

Клетки глии - астроциты - расположены между телами нейронов

и стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних.

Эти периваскулярные отростки являются элементами гематоэнцефаличе-

ского барьера.

Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко

возрастает при повреждении ткани мозга.

Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.

Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая называется наружным перимизием - perimysium. На различных мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь отходят соединительнотканные перегородки - внутренний перими-зий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки, называемые эндомизием - endomysium.

В этой строме мышцы, представленной наружным и внутренним перимизием и эндомизием, закономерно упакована мышечная ткань (мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия, форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнуро-образно, оно называется просто сухожилием - tendo. Если сухожилие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется апоневрозом.

В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки (мезотендиний - mesotendineum). Сухожилия очень плотны, компактны, скэразуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивляемостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них расположены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на костях, проникая в толщу костной ткани в виде шарпеевских волокон (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут переходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая называется сухожильным зеркалом.

В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее кровоснабжающие, и нервы, ее иннервирующие фис, 92). Место вступления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его рабочих единиц - мышечных волокон, на которых сосуды образуют сети капилляров, а нервы разветвляются на: 1) чувствительные волокна - идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных во всех участках мышц и сухожилий, и выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия в мозг; 2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от мозга: а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мышечном волокне особой моторной бляшкой, б) к сосудам мышц - симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов, в) трофические волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы.

Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно, то именно их количество определяет силу мышцы; не от длины мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее. Длина мышечных волокон обычно не превышает 12-15 см, подъемная сила мышцы в среднем равна 8-10 кг на 1 см2 физиологического поперечника. При сокращении мышца укорачивается на половину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон, делают разрез перпендикулярно их продольной оси; полученная площадь поперечно перерезанных волокон - это физиологический поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной и той же мышце может быть один анатомический и несколько физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных волокон в них, то она выражается отношением анатомического поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется всего один анатомический поперечник, а физиологических может быть различное количество (1:2, 1:3, 1:10 и т. д.). Большое количество физиологических поперечников свидетельствует о силе мышцы.

Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции, строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином (миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в разных участках тела цвет мышц бывает различен: самые темные они у лошади, гораздо светлее у свиней; у молодняка светлее, чем у взрослых; на конечностях темнее, чем на теле; у диких животных темнее, чем у домашних; у кур грудные мышцы белые, у диких птиц темные.

Рис. 92. Строение мышцы

Скелетная мышечная ткань в комплексе с сухожилиями является активной частью аппарата движения животного. Закрепляясь на костях скелета как на системе рычагов, она образует прочные мышечно-костные комплексы и обеспечивает перемещение всего организма, его отдельных частей (головы, шеи, конечностей), а также дыхательные движения, жевание, глотание и т.п., поддерживает скелет в определенном положении, сохраняя форму всего организма.

Строение мышц

Движения животного крайне разнообразны. Животное может или перемещаться в пространстве, или только изменять положение отдельных частей своего тела относительно друг друга. Движения животного - ответ на раздражение, полученное из внешней или внутренней среды. В момент острого нервного возбуждения под влиянием чувства гнева, отчаяния, опасности сила мышц чрезвычайно увеличивается. На любое раздражение (механическое, химическое, электрическое) мышца отвечает укорочением, т.е. сокращением.

В процессе работы, производимой мышечной системой, до 70% химической энергии, получаемой с кровью, переходит в тепловую, а в механическую работу - лишь около 30%. Следовательно, скелетные (соматические) мышцы - не только активная часть системы органов произвольного движения, но и орган теплообразования.

Общая масса скелетных мышц составляет около 60% и зависит от массы и породы животного, его возраста и условий жизни.

По строению и функциональным признакам мышечную ткань подразделяют на поперечно-полосатую (произвольную) и гладкую (непроизвольную). Мышцы головы, шеи, туловища, конечностей и некоторых внутренних органов (глотка, верхняя часть пищевода, гортань) поперечно-полосатые (скелетные), а в стенках внутренних органов, кровеносных сосудов, протоках желез, кожи - гладкие.

Строение мышц. Скелетная мышца - активный орган произвольного движения, состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилий. Мышечное брюшко, сокращаясь, производит работу, а сухожилия служат для закрепления брюшка на костях как рычагах движения (рис. 2.53).

Мышечное брюшко построено из паренхимы (мышечных волокон), нервов, сосудов и стромы (соединительнотканного остова). Сухожилие мышц состоит из коллагеновых волокон, упакованных в соединительнотканный остов, в котором проходят нервы и кровеносные сосуды. Мышца иннервируется соматическим и симпатическим (для сосудов) нервами, содержащими двигательные и чувствительные нервные волокна.

Фасции

Эпимизий

Пучок II порядка

Внутренний

перимизий

Пучок / порядка

Эндачизий

Сарколема

Коллаген

Рис. 2.53. Строение мышцы

? 4г -фі

Ретикулярные волокна Мышечно-сухожильные соединения

[Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010. С. 113]

Каждое мышечное волокно снабжено большим числом кровеносных капилляров, которые образуют вокруг него узко- или широкопетлистые сети, и покрыто тонкой соединительнотканной оболочкой - эндомизием. Отдельные мышечные волокна соединены в пучки первого, второго и третьего порядков, которые окружены внутренним перемизием, образованным перегородками, отходящими от наружного перемизия, - плотной соединительнотканной оболочки, покрывающей каждую мышцу. У упитанных животных в пе-ремизии накапливается жир, образуя прослойку в мышцах. Такая мраморность характерна для мяса высшей категории.

Цвет мышцы зависит от вида, пола, возраста, упитанности животных и топографии мышц. Например, мышцы у молодых животных светлее, чем у взрослых; у крупного рогатого скота светлее, чем у лошадей; на туловище светлее, чем на конечностях; у диких животных более темные, чем у домашних. Темные мышцы богаче миогло-бином (белок, связанный с ионом железа), с более густой сетью кровеносных сосудов и лучшим кровенаполнением. Пластинчатые мышцы характеризуются плоской формой брюшка, сухожилий, они расположены в основном на туловище. Толстые мышцы могут быть самой разнообразной формы - веретенообразной, грушевидной, конусовидной. Некоторые мышцы имеют несколько головок (дву-, грех- и четырехглавые). Встречаются мышцы с двумя брюшками (двубрюшные). В состоянии покоя мышца относительно напряжена, что называют тонусом мышцы.

Классификация скелетных мышц. Мышцы, выполняющие различные функции, отличаются друг от друга строением, и их подразделяют на динамические и статодинамические. В таких мышцах различают анатомический и физиологический поперечники. Анатомический поперечник проецируется перпендикулярной плоскостью, проведенной через середину мышечного брюшка, а физиологический поперечник - перпендикулярно направлению волокон.

Динамические мышцы по типу строения относят к простым мышцам, состоящим из пучков мышечных волокон, идущих параллельно продольной оси мышцы. У этих мышц анатомический и физиологический поперечники равны, они обеспечивают наибольший размах движения (плечеголовная мышца, прямая мышца живота и т.д.). При сокращении такие мышцы выигрывают в расстоянии, но проигрывают в силе.

Статодинамические мышцы имеют перистое строение и могут быть одно-, дву- и многоперистыми. В одноперистых мышцах пучки мышечных волокон идут в одном направлении косо, продольно оси волокна, так как сухожилия, к которым они прикрепляются, расположены на противоположных концах и поверхностях мышечного брюшка и образуют блестящие тяжи - «сухожильные зеркала». В двуперистых мышцах пучки мышечных волокон идут косо, но уже в двух направлениях, между тремя сухожилиями, одно из которых находится в середине мышечного брюшка, а два других - с противоположных концов, окружая его с двух сторон. В многоперистых мышцах пучки мышечных волокон проходят во многих направлениях, так как внутрь брюшка проникает несколько сухожилий.

Объем работы каждой мышцы измеряется затраченной силой, умноженной на затраченный путь.

Сила мышцы прямо пропорциональна числу мышечных волокон, а путь прямо пропорционален их длине. Чтобы определить силу мышц, используют условную площадь физиологического поперечника, который у перистых мышц всегда больше анатомического. Поэтому многоперистые мышцы выигрывают в силе, но проигрывают в расстоянии. Таким образом, сила мышцы зависит от ее физиологического поперечника и от числа мышечных волокон.