КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН.

Морфологическая классификация

Поперечно-полосатая (поперечно-исчерченная)

Гладкая (неисчерченная)

Классификация по типу контроля мышечной актичности

Поперечно-полосатая мышечная ткань скелетного типа.

Гладкая мышечная ткань внутренних органов.

Поперечно-полосатая мышечная ткань сердечного типа

КЛАССИФИКАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТЫЕ МЫШЦЫ представляют собой максимально специализированый аппарат для осуществления быстрого сокращения. Поперечно-полосатые мышцы бывают двух типов - скелетные и сердечные. СКЕЛЕТНЫЕ мышцы состоят из мышечных волокон, каждое из которых представляет собой многоядерную клетку, полученную в результате слияния большого количества клеток. В зависимости от сократительных свойств, окраски и утомляемости мышечные волокна подразделяют на две группы - КРАСНЫЕ И БЕЛЫЕ. Функциональной единицей мышечного волокна является миофибрилла. Миофибриллы занимают практически всю цитоплазму мышечного волокна, оттесняя ядра на периферию.

КРАСНЫЕ МЫШЕЧНЫЕ волокна (волокна 1 типа) содержат большое количество митохондрий с высокой активностью окислительных ферментов. Сила их сокращений сравнительно невелика, а скорость потребления энергии такова, что им вполне хватает аэробного метаболизма (используют кислород). Они участвуют в движениях, не требующих значительных усилий, - например, в поддержании позы.

БЕЛЫМ МЫШЕЧНЫМ ВОЛОКНАМ (волокнам 2 типа) присуща высокая активность ферментов гликолиза, значительная сила сокращения и такая высокая скорость потребления энергии, для которой уже не хватает аэробного метаболизма. Поэтому двигательные единицы, состоящие из белых волокон, обеспечивают быстрые, но кратковременные движения, требующие рывковых усилий.

КЛАССИФИКАЦИЯ ГЛАДКИХ МЫШЦ

Гладкие мышцы подразделяются на ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ (УНИТАРНЫЕ) И МУЛЬТИУНИТАРНЫЕ . ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ГЛАДКИЕ мышцы находятся во всех внутренних органах, протоках пищеварительных желез, кровеносных и лимфатических сосудах, коже. К МУЛЫПИУНИТАРНЫМ относятся ресничная мышца и мышца радужки глаза. Деление гладких мышц на висцеральные и мультиунитарные основано на различной плотности их двигательной иннервации. В ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ГЛАДКИХ мышцах двигательные нервные окончания имеются на небольшом количестве гладких мышечных клеток.

ФУНКЦИИ СКЕЛЕТНЫХ И ГЛАДКИХ МЫШЦ.

ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА ГЛАДКИХ МЫШЦ

1. ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ . Гладкие мышцы характеризуются нестабильным мембранным потенциалом. Колебания мембранного потенциала независимо от нервных влияний вызывают нерегулярные сокращения, которые поддерживают мышцу в состоянии постоянного частичного сокращения - тонуса. Мембранный потенциал гладкомышечных клеток не является отражением истинной величины потенциала покоя. При уменьшении мембранного потенциала мышца сокращается, при увеличении - расслабляется.

2. АВТОМАТИЯ . ПД гладких мышечных клеток имеют авторитмический характер, подобно потенциалам проводящей системы сердца. Это свидетельствует о том, что любые клетки гладких мышц способны к самопроизвольной автоматической активности. Автоматия гладких мышц, т.е. способность к автоматической (спонтанной) деятельности, присуща многим внутренним органам и сосудам.

3. РЕАКЦИЯ НА РАСТЯЖЕНИЕ . В ответ на растяжение гладкая мышца сокращается. Это вызвано тем, что растяжение уменьшает мембранный потенциал клеток, увеличивает частоту ПД и в конечном итоге - тонус гладкой мускулатуры. В организме человека это свойство гладкой мускулатуры служит одним из способов регуляции двигательной деятельности внутренних органов. Например, при наполнении желудка происходит растяжение его стенки. Увеличение тонуса стенки желудка в ответ на его растяжение способствует сохранению объема органа и лучшему контакту его стенок с поступившей пищей. В кровеносных сосудах растяжение, создаваемое колебаниями кровяного давления.

4. ПЛАСТИЧНОСТ Ь. Изменчивость напряжения без закономерной связи с ее длиной. Так, если растянуть гладкую мышцу, то ее напряжение будет увеличиваться, однако если мышцу удерживать в состоянии удлинения, вызванным растяжением, то напряжение будет постепенно уменьшаться, иногда не только до уровня, существовавшего до растяжения, но и ниже этого уровня.

5. ХИМИЧЕСКАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ . Гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью к различным физиологически активным веществам: адреналину, норадреналину. Это обусловлено наличием специфических рецепторов мембраны гладкомышечных клеток. Если добавить адреналин или норадреналин к препарату гладкой мышцы кишечника, то увеличивается мембранный потенциал, уменьшается частота ПД и мышца расслабляется, т. е. наблюдается тот же эффект, что и при возбуждении симпатических нервов.

ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

Скелетная мускулатура является составной частью опорно-двигательного аппарата человека. При этом мышцы выполняют следующие функции :

1)обеспечивают определенную позу тела человека;

2)перемещают тело в пространстве;

3) перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

4) являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.

Скелетная мышца обладает следующими важнейшими СВОЙСТВАМИ :

1)ВОЗБУДИМОСТЬЮ - способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала.

2) ПРОВОДИМОСТЬЮ - способностью проводить потенциал действия вдоль и в глубь мышечного волокна по Т-системе;

3) СОКРАТИМОСТЬЮ - способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении;

4) ЭЛАСТИЧНОСТЬЮ - способностью развивать напряжение при растягивании.

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ

В теле человека различают три вида мышечной ткани: скелетная (поперечнополосатая), гладкая и мышца сердца. Здесь будут разобраны скелетные мышцы, которые формируют мускулатуру опорно-двигательного аппарата, составляют стенки нашего тела и некоторых внутренних органов (пищевода, глотки, гортани). Если всю мышечную ткань принять за 100%, то на долю скелетных мышц приходится более половины (52%), гладкая мышечная ткань составляет 40%, сердечная мышца - 8%. Масса скелетных мышц с возрастом нарастает (до зрелого возраста), а у пожилых людей мышцы атрофируются, так как имеет место функциональная зависимость массы мышц от их функции. У взрослого человека скелетные мышцы составляют 40-45% от общей массы тела, у новорожденного - 20-24%, у стариков - 20-30%, а у спортсменов (особенно представителей скоростно-силовых видов спорта) - 50% и более. Степень развития мускулатуры зависит от особенностей конституции, пола, профессии и других факторов. У спортсменов степень развития мускулатуры определяется характером двигательной деятельности. Систематические физические нагрузки приводят к структурной перестройке мышц, увеличению их массы и объема. Этот процесс перестройки мышц под влиянием физической нагрузки называют функциональной (рабочей) гипертрофией. Физические упражнения, связанные с различными видами спорта, вызывают рабочую гипертрофию тех мышц, которые оказываются наиболее нагруженными. Правильно дозированные физические упражнения вызывают пропорциональное развитие мускулатуры всего тела. Активная деятельность мышечной системы оказывает влияние не только на мышцы, она приводит также к перестройке костной ткани и соединений костей, влияет на внешние формы человеческого организма и его внутреннюю структуру.

Вместе с костями мышцы составляют опорно-двигательный аппарат. Если кости его пассивная часть, то мышцы являются активной частью аппарата движения.

Функции и свойства скелетных мышц . Благодаря мышцам возможно все многообразие движений между звеньями скелета (туловищем, головой, конечностями), перемещение тела человека в пространстве (ходьба, бег, прыжки, вращения и т. п.), фиксация частей тела в определенных положениях, в частности сохранение вертикального положения тела.

С помощью мышц осуществляются механизмы дыхания, жева­ния, глотания, речи, мышцы влияют на положение и функцию внут­ренних органов, способствуют току крови и лимфы, участвуют в об­мене веществ, в частности теплообмене. Кроме того, мышцы – один из важнейших анализаторов, воспринимающих положение тела че­ловека в пространстве и взаиморасположение его частей.

Скелетная мышца обладает следующими свойствами:

1) возбудимостью - способностью отвечать на действие раздражителя:

2) сократимостью - способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении;

3) эластичностью - способностью развивать напряжение при растягивании;

4) тонусом - в естественных условиях скелетные мышцы постоянно находятся в состоянии некоторого сокращения, называемого мышечным тонусом, который имеет рефлекторное происхождение.

Роль нервной системы в регуляции деятельности мышц . Основным свойством мышечной ткани является сократимость. Сокращение и расслабление скелетных мышц подчиняется воле человека. Сокращение мышцы вызывается импульсом, идущим из центральной нервной системы, с которой каждая мышца связана нервами, содержащими чувствительные и двигательные нейроны. По чувствительным нейронам, являющимся проводниками “мышечного чувства”, передаются импульсы от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов в центральную нервную систему. По двигательным нейронам проводятся импульсы от спинного мозга к мышце, в результате чего мышца сокращается, т.е. сокращения мышц в организме совершаются рефлекторно. В то же время на двигательные нейроны спинного мозга влияют импульсы из головного мозга, в частности из коры больших полушарий. Это делает движения произвольными. Сокращаясь, мышцы приводят в движение части тела, обусловливают перемещение организма или поддержание определенной позы. К мышцам также подходят симпатические нервы, благодаря которым мышца в живом организме всегда находится в состоянии некоторого сокращения, называемого тонусом. При выполнении спортивных движений в кору головного мозга поступает поток импульсов о месте и степени напряжения тех или иных групп мышц. Возникающее при этом ощущение частей своего тела, так называемое “мышечно-суставное чувство”, является очень важным для спортсменов.

Мышцы тела следует рассматривать с точки зрения их функции, а также топографии групп, в которые они складываются.

Мышца как орган. Строение скелетной мышцы . Каждая мышца является отдельным органом, т.е. целостным образованием, имеющим свою определенную, присущую только ему форму, строение, функцию, развитие и положение в организме. В состав мышцы как органа входят поперечнополосатая мышечная ткань, составляющая ее основу, рыхлая и плотная соединительная ткань, сосуды, нервы. Однако преобладающей в ней является мышечная ткань, основное свойство которой - сократимость.

Рис. 69. Строениемышцы :

1- мышечное брюшко; 2,3- сухожильные концы;

4-поперечно полосатое мышечное волокно.

Каждая мышца имеет среднюю часть, способную сокращаться и называемую брюшком , и сухожильные концы (сухожи­лия), не обладающие сократимостью и служащие для прикрепле­ния мышц (рис. 69).

Брюшко мышцы (рис. 69 - 71) содержит различной толщины пучки мышечных волокон. Мышечное волокно (рис. 70, 71) представляет собой пласт цитоплазмы, содержащий ядра и покрытый оболочкой.

Рис. 70. Строение мышечного волокна.

Наряду с обычными составляющими клетки в цитоплазме мышечных волокон содержатся миоглобин , обусловливающий цвет мышц (белые или красные) и органеллы специального значения - миофибриллы (рис. 70), составляющие сократительный аппарат мышечных волокон. Миофибриллы состоят из двух видов белков - актина и миозина. Реагируя на нервный сигнал, молекулы актина и миозина вступают в реакцию, вызывая сокращение миофибрилл, а, следовательно, и мышцы. Отдельные участки миофибрилл неодинаково преломляют свет: одни из них в двух направлениях - темные диски, другие только в одном - светлые диски. Такое чередование темных и светлых участков в мышечном волокне и обусловливает поперечную исчерченность, откуда мышца и получила название - поперечнополосатая . В зависимости от преобладания в мышце волокон с высоким или низким содержанием миоглобина (красный мышечный пигмент) различают мышцы красные и белые (соответственно). Белые мышцы обладают высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую силу. Красные волокна сокращаются медленно и отличаются хорошей выносливостью.

Рис. 71. Строение скелетной мышцы.

Каждое мышечное волокно окутано соединительнотканной оболочкой – эндомизием , содержащей сосуды и нервы. Группы мышечных волокон, объединяясь между собой, образуют мышечные пучки, окруженные уже более толстой соединительнотканной оболочкой, называемой перимизием . Снаружи брюшко мышцы одето еще более плотным и проч­ным покровом, который называется фасцией , образованной плотной соединительной тканью и имеющей довольно сложное строение (рис.71). Фасции делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные фасции лежат непосредственно под подкожным жировым слоем, образуя для него своеобразный футляр. Глубокие (собственные) фасции покрывают отдельные мышцы или группы мышц, а также образуют влагалища для сосудов и нервов. Благодаря наличию соединительнотканных прослоек между пучками мышечных волокон, мышца может сокращаться не только целиком, но и отдельной частью.

Все соединительнотканные образования мышцы с мышечного брюшка переходят на сухожильные концы (рис. 69, 71), которые состоят из плотной волокнистой соединительной ткани.

Сухожилия в организме человека формируются под влиянием

ве­личины мышечной силы и направления ее действия. Чем больше эта сила, тем сильнее разрастается сухожилие. Таким образом, у каждой мышцы характерное для нее (как по величине, так и по форме) сухожилие.

Сухожилия по цвету резко отличаются от мышц. Мышцы имеют красно-бурый цвет, а сухожилия белые, блестящие. Форма сухожилий мышц весьма разнообразна, но чаще встречаются сухо­жилия длинные узкие или плоские широкие (рис. 71, 72, 80). Плоские, широкие су­хожилия носят названия апоневрозов (мышцы живота и др.), их, в основном, имеют мышцы, участвующие в образовании стенок брюшной полости. Сухожилия очень прочны и крепки. Например, пяточное сухожилие выдерживает нагрузку около 400 кг, а сухожилие четырехглавой мышцы бедра – 600 кг.

Сухожилия мышцы фиксируются или прикрепляются. В большинстве случаев они прикрепляются к костным звеньям скелета, подвижным по отношению друг к другу, иногда к фасциям (предплечья, голени), к коже (в области лица) или к органам (мышцы глазного яблока). Один конец сухожилия является началом мышцы и называется головкой , другой - местом прикрепления и называется хвостом . За начало мышцы обычно принимается ее проксимальный конец (проксимальная опора), расположенный ближе к срединной линии тела или к туловищу, за место прикрепления – дистальная часть (дистальная опора), расположенная дальше от указанных образований. Место начала мышцы считают неподвижной (фиксированной) точкой, место прикрепления мышцы подвижной точкой. При этом имеют в виду наиболее часто наблюдаемые движения, при которых дистальные звенья тела, находящиеся дальше от тела, более подвижны, чем проксимальные, лежащие ближе к нему. Но встречаются движения, при кото­рых бывают закреплены дистальные звенья тела (например, при выполнении движений на спортивных снарядах), в этом случае проксимальные звенья приближаются к дистальным. Поэтому мышца может совершать работу или при проксимальной, или при дистальной опоре.

Мышцы, будучи органом активным, характеризуются

интенсивным обменом веществ, хорошо снабжены кровеносными сосудами, которые доставляют кислород, питательные вещества, гормоны и уносят продукты мышечного обмена и углекислый газ. В каждую мышцу кровь поступает по артериям, протекает в органе по много­численным капиллярам, а оттекает из мышцы по венам и лимфати­ческим сосудам. Ток крови через мышцу непрерывен. Однако коли­чество крови и число капилляров, пропускающих ее, зависят от характера и интенсивности работы мышцы. В состоянии относи­тельного покоя функционирует примерно 1 / 3 капилляров.

Классификация мышц . В основу классификации мышц положен функциональный принцип, так как величина, форма, направление мышечных волокон, положение мышцы зависят от выполняемой ею функции и совершаемой работы (табл. 4).

Таблица 4

Классификация мышц

1. В зависимости от места расположения мышц их подразделяют на соответствующие топографические группы : мышцы головы, шеи, спины, груди, живота, мышцы верхних и нижних конечностей.

2. По форме мышцы очень разнообразны: длинные, короткие и широкие, плоские и веретенообразные, ромбовидные, квадратные и т.п. Эти различия связаны с функциональным значением мышц (рис. 72).

В длинных мышцах продольный размер превалирует над поперечным. Они имеют незначительную площадь прикрепления к костям, расположены в основном на ко­нечностях и обеспечивают значительную амплитуду их движений (рис. 72а).

Рис 72. Форма скелетных мышц:

а-веретенообразная, б-двуглавая, в-двубрюшная, г-лентовидная, д-двуперистая, е-одноперистая: 1-брюшко мышцы, 2-сухожилие, 3-промежуточное сухожилие, 4-сухожильные перемычки.

У коротких мышц продольный размер лишь немного больше

по­перечного. Они встречаются на тех участках тела, где размах дви­жений невелик (например, между отдельными позвонками, между затылочной костью, атлантом и осевым позвонком).

Широкие мышцы находятся преимущественно в области тулови

ща и поясов конечностей. Эти мышцы имеют пучки мышечных воло­кон, идущих в разных направлениях, сокращаются как целиком, так и своими отдельными частями; у них значительная площадь прикрепления к костям. В отличие от других мышц они обладают не только двигательной функцией, но также опорной и защитной. Так, мышцы живота помимо участия в движениях туловища, акте дыхания, при натуживании, укрепляют стенку живота, способствуя удер­жанию внутренних органов. Встречаются мышцы, имеющие индивидуальную форму, трапециевидная, квадратная мышца поясницы, пирамидальная.

Большинство мышц имеет одно брюшко и два сухожилия (головку и хвост, рис. 72а). Некоторые длинные мышцы имеют не одно, а два, три или четыре брюшка и соответствующее им количество сухожилий, начинающихся или заканчивающихся на

различных костях. В одних случаях такие мышцы начинаются проксимальными сухожилиями (головками) от разных костных точек, а затем сливаются в одно брюшко, которое прикрепляется одним дистальным сухожилием - хвостом (рис. 72б). Например, двуглавая и трехглавая мышцы плеча, четырехглавая мышца бедра, икроножная мышца. В других случаях мышцы начинаются одним проксимальным сухо­жилием, а брюшко заканчивается несколькими дистальными сухожилиями, прикрепляющимися к разным костям (сгибатели и разгибатели пальцев кисти и стопы). Встречаются мышцы, где брюшко разделено одним промежуточным сухожилием (двубрюшная мышца шеи, рис. 72в) или несколькими сухожильными перемычками (прямая мышца живота, рис. 72г).

3. Существенное значение для работы мышц имеет направление их волокон. По направлению волокон , обусловленному функционально, различают мышцы с прямыми, косыми, поперечными и круговыми волокнами. В прямых мышцах мышечные волокна расположены параллельно длиннику мышцы (рис. 65 а, б, в, г). Эти мышцы обычно длинные и не обладают большой силой.

Мышцы с косым направлением волокон могут прикрепляться к сухожилию с одной стороны (одноперистые, рис. 65 е) либо с двух сторон (двуперистые, рис. 65 д). При своем сокращении эти мышцы могут развивать значительную силу.

Мышцы, имеющие круговые волокна , располагаются вокруг от­верстий и при своем сокращении суживают их (например, круговая мышца глаза, круговая мышца рта). Эти мышцы называются сжимателями или сфинктерами (рис. 83). Иногда мышцы имеют веерообразный ход волокон. Чаще это широкие мышцы, располагающиеся в области шаровидных суставов и обеспечивающие разнообразие движений (рис. 87).

4. По положению в теле человека мышцы делятся на поверх­ностные и глубокие , наружные и внутренние , медиальные и лате­ральные .

5. По отношению к суставам , через которые (один, два или несколько) перекидываются мышцы, различают мышцы одно-, двух- и многосу­ставные. Односуставные мышцы фиксируются к соседним костям скелета и переходят через один сустав, а многосуставные мышцы переходят через два и более суставов, производя движения в них. Многосуставные мышцы как более длинные располагаются поверхностнее односуставных. Перекидываясь через сустав, мышцы имеют определенное отношение к осям его движения.

6. По выполняемой функции мышцы делятся на сгибатели и разгибатели, отводящие и приводящие, супинаторы и пронаторы, поднимающие и опускающие, жевательные и др.

Закономерности положения и функции мышц . Мышцы перебрасываются через сустав, они имеют определенное отношение к оси данного сустава, чем и обусловливается функция мышцы. Обычно мышца перекрывает ту или другую ось под прямым углом. Если мышца лежит впереди сустава, то она вызывает сгибание, сзади - разгибание, медиально - приведение, латерально - отведение. Если мышца лежит вокруг вертикальной оси вращения сустава, то она вызывает вращение вовнутрь или наружу. Поэтому, зная сколько и какие движения возможны в данном суставе, всегда можно предугадать, какие по функции залегают мышцы и где они расположены.

Мышцы обладают энергичным обменом веществ, который еще более повышается при увеличении работы мышцы. При этом к мышце увеличивается приток крови по сосудам. Усиленная функция мускулатуры вызывает улучшение питания и увеличение массы мышцы (рабочая гипертрофия). При этом увеличивается абсолютная масса и размер мышцы за счет увеличения мышечных волокон. Физические упражнения, связанные с различными видами труда и спорта, вызывают рабочую гипертрофию тех мышц, которые оказываются наиболее нагруженными. Нередко по фигуре спортсмена можно сказать, каким видом спорта он занимается - плаванием, легкой или тяжелой атлетикой. Гигиена труда и спорта требует универсальной гимнастики, которая способствует гармоничному развитию тела человека. Правильные физические упражнения вызывают пропорциональное развитие мускулатуры всего тела. Так как усиленная работа мышц оказывает влияние на обмен веществ всего организма, то физическая культура является одним из мощных факторов благоприятного влияния на него.

Вспомогательный аппарат мышц . Мышцы, сокращаясь, выполняют свою функцию при участии и при помощи ряда анатомических образований, которые следует рассматривать как вспомогательные. К вспомогательному аппарату скелетных мышц относятся сухожилия, фасции, межмышечные перегородки, синовиальные сумки и влагалища, мышечные блоки, сесамовидные кости.

Фасции покрывают как отдельные мышцы, так и группы мышц.Различают поверхностные (подкожные) и глубокие фасции. Поверхностные фасции лежат под кожей, окружая всю мускулатуру данной области. Глубокие фасции покрывают группу мышц-синергистов (т.е. выполняющих однородную функцию) или каждую отдельную мышцу (собственная фасция). От фасций вглубь отходят отростки - межмышечные перегородки. Они отделяют друг от друга группы мышц и прикрепляются к ко­стям.Удерживатели сухожилий располагаются в области некоторых суставов конечностей. Они представляют собой лентообразные утолщения фасций и располагаются поперечно над сухожилиями мышц подобно ремням, фиксируя их к костям.

Синовиальные сумки - тонкостенные соединительнотканные омешочки, заполненные жидкостью похожей на синовию и расположенные под мышцами, между мышцами и сухожилиями или костью. Они уменьшают трение.

Синовиальные влагалища раз­виваются в тех местах, где сухожилия прилегают к кости (т. е. в костно-фиброзных каналах). Это замкнутые образования, в виде муф­ты или цилиндра охватывающие сухожилие. Каждое синовиальное влагалище состоит из двух листков. Один листок, внутренний, охва­тывает сухожилие, а второй, наружный, выстилает стенку фиброз­ного канала. Между листками находится небольшая щель, заполненная синовиальной жидкостью, облегчающей скольжение сухожилия.

Сесамовидные кости располагаются в толще сухожилий, ближе к месту их прикрепления. Они изменяют угол подхода мыш­цы к кости и увеличивают плечо силы мышцы. Самой крупной сесамовидной костью является надколенник.

Вспомогательный аппарат мышц образует дополнительную опору для них - мягкий скелет, обусловливает направление тя­ги мышц, способствует их изолированному сокращению, не дает смещаться при сокращении, увеличивает силу мышц и способствует кровообращению и лимфооттоку.

Выполняя многочисленные функции, мышцы работают согла­сованно, образуя функциональные рабочие группы . Мышцы включаются в функциональные группы по направлению движения в суставе, по направлению движения части тела, по из­менению объема полости и по изменению размера отверстия.

При движениях конечностей и их звеньев выделяют функциональные группы мышц – сгибающие, разгибающие, отводящие и приводящие, пронирующие и супинирующие.

При движении туловища различают функциональные группы мышц – сгибающие и разгибающие (наклоняющие вперед и назад), на­клоняющие вправо или влево, поворачивающие вправо или влево. По отношению к движению отдельных частей тела выделяют функцио­нальные группы мышц, поднимающие и опускающие, осуществляю­щие движение вперед и назад; по изменению размера отверстия – суживающие и расширяющие его.

В процессе эволюции функциональные группы мышц

развивались парами: сгибающая группа формировалась совместно с разгибающей, пронирующая – совместно с супинирующей и т. п. Это наглядно выявляется на примерах развития суставов: каждая ось вращения в суставе, выражая его форму, имеет свою функциональную пару мышц. Такие пары состоят, как прави­ло, из противоположных по функции групп мышц. Так, одноосные суставы имеют одну пару мышц, двухосные – две пары, а трехосные – три пары или соответственно две, четыре, шесть функциональных групп мышц.

Синергизм и антагонизм в действиях мышц . Мышцы, входящие в функциональную группу, характеризуются тем, что проявляют одинаковую двигательную функцию. В частности, все они или при­тягивают кости – укорачиваются, или отпускают – удлиняются, или же проявляют относительную стабильность напряжения, раз­меров и формы. Мышцы, совместно действующие в одной функциональной группе, называются синергистами . Синергизм проявляется не только при движениях, но и при фиксации частей тела.

Мышцы противоположных по действию функциональных групп мышц называются антагонистами . Так, мышцы-сгибатели бу­дут антагонистами мышц-разгибателей, пронаторы – антагониста­ми супинаторов и т. п. Однако истинного антагонизма между ними нет. Он проявляется лишь в отношении определенного движения или определенной оси вращения.

Следует отметить, что при движениях, в которых участвует од­на

мышца, синергизма быть не может. Вместе с тем антагонизм имеет место всегда, и только согласованная работа мышц-синергистов и мышц-антагонистов обеспечивает плавность движений и пре­дотвращает травмы. Так, например, при каждом сгибании действует не только сгибатель, но обязательно и разгибатель, который постепенно уступает сгибателю и удерживает его от чрезмерного сокращения. Поэтому антагонизм обеспечивает плавность и соразмерность движений. Каждое движение, таким образом, есть результат действия антагонистов.

Двигательная функция мышц . Поскольку каждая мышца фиксируется преимущественно к костям, то внешне двигательная функ­ция ее выражается в том, что она либо притягивает кости, либо удерживает, либо отпускает их.

Мышца притягивает кости, когда она активно сокращается, брюшко ее укорачивается, места прикреплений сближаются, рас­стояние между костями и угол в суставе уменьшаются в сторону тяги мышцы.

Удержание костей происходит при относительно постоянном напряжении мышцы, почти незаметном изменении ее длины.

Если движение осуществляется при эффективном действии внешних сил, например силы тяжести, то мышца удлиняется до оп­ределенного предела и отпускает кости; они отдаляются друг от друга, причем движение их происходит в обратном направлении по сравнению с тем, которое имело место при притягивании костей.

Для понимания функции скелетной мышцы необходимо знать, с какими костями связана мышца, через какие суставы она проходит, какие оси вращения она пересекает, с какой стороны пересекает ось вращения, при какой опоре действует мышца.

Тонус мышц. В организме каждая скелетная мышца всегда

находится в состоянии определенного напряжения, готовности к дей­ствию. Минимальное непроизвольное рефлекторное напряжение мышцы называется тонусом мышцы . Физические упражнения повышают тонус мышц, влияют на тот своеобразный фон, с которого начина­ется действие скелетной мышцы. У детей тонус мышц меньше, чем у взрослых, у женщин меньше, чем у мужчин, у не занимающихся_ спортом меньше, чем у спортсменов.

Для функциональной характеристики мышц используются такие показатели как их анатомический и физиологический поперечник. Анатомический поперечник - площадь поперечного сечения, перпендикулярного длиннику мышцы и проходящего через брюшко в наиболее широкой его части. Этот показатель характеризует величину мышцы, её толщину (фактически определяет объём мышцы). Физиологический поперечник представляет собой суммарную площадь поперечного сечения всех мышечных волокон, входящих в состав мышцы. А поскольку сила сокращающейся мышцы зависит от величины поперечного сечения мышечных волокон, то физиологический поперечник мышцы характеризует её силу. У мышц веретенообразной и лентовидной формы с параллельным расположением волокон анатомический и физиологический поперечник совпадают. Иначе у перистых мышц. Из двух равновеликих мышц, имеющих одинаковый анатомический поперечник, у перистой мышцы физиологический поперечник будет больше, чем у веретенообразной. В связи с этим перистая мышца обладает большей силой, однако размах сокращения её коротких мышечных волокон будет меньше, чем у веретенообразной мышцы. Поэтому перистые мышцы имеются там, где необходима значительная сила мышечных сокращений при сравнительно небольшом размахе движений (мышцы стопы, голени, некоторые мышцы предплечья). Веретенообразные, лентовидные мышцы, построенные из длинных мышечных волокон, при сокращении укорачиваются на большую величину. В то же время силу они развивают меньшую, чем перистые мышцы, имеющие одинаковый с ними анатомический поперечник.

Виды работы мышц . Тело человека и его части при

сокращении соответствующих мышц изменяют своё положение, приходят в движение, преодолевают сопротивление силы тяжести или, наоборот, уступают этой силе. В других случаях при сокращении мышц тело удерживается в определённом положении без выполнения движения. Исходя из этого, различают преодолевающую, уступающую и удерживающую работу мышц. Преодолевающая работа выполняется в том случае, когда сила сокращения мышцы изменяет положение части тела, конечности или её звена с грузом или без него, преодолевая силу сопротивления. Например, двуглавая мышца плеча, сгибая предплечье, выполняет преодолевающую работу, дельтовидная мышца (главным образом ее средние пучки) при отведении руки также выполняет преодолевающую работу.

Уступающей называется работа, при которой мышца, оставаясь напряженной, постепенно расслабляется, уступая действию силы тяжести части (конечности) тела и удерживаемого ею груза. Например, при приведении отведенной руки дельтовидная мышца выполняет уступающую работу, она постепенно расслабляется и рука опускается.

Удерживающей называется работа, при которой сила тяжести

уравновешивается напряжением мышц и тело или груз удерживается в определённом положении без перемещения в пространстве. Например, при удержании руки в отведенном положении дельтовидная мышца выполняет удерживающую работу.

Преодолевающая и уступающая работа, когда сила мышечных сокращений обусловлена перемещением тела или его частей в пространстве, можно рассматривать как динамическую работу . Удерживающая работа, при которой движения всего тела или части тела не происходит, является статической . Используя тот или иной вид работы, можно значительно разнообразить свою тренировку и сделать её более эффективной.

Мембранный потенциал поперечно-полосатых мышечных волокон - (-80)- (-90) мВ, а пороговый уровень деполяризации - около -50 мВ ПД, возникая на постсинаптичній мембране мышечного волокна, распространяется сарколемою (мембраной, которая окружает мышечное волокно) в обе стороны от места образования (синапса). Он передается сарколемою електрогенно (аналогично передаче ПД безм"якушевим нервным волокном). Длительность ПД в большинстве скелетных мышц - 2-3 мс. В связи с этим, а также с необходимостью большей поляризации мембраны для возникновения спайка (МП КР = 40 мВ), скорость распространения ПД мембраной мышечного волокна составляет около 3-5 м1с. Через короткое время после поступления ПД мышечное волокно начинает сокращаться. Чтобы понять механизм сокращения мышцы, необходимо ознакомиться с его микроструктурой.

Структура мышечного волокна

Мышечное волокно в диаметре не превышает 0,1 мм, а длина его может составлять от нескольких миллиметров до 12 см (рис. 20).

Под световым микроскопом видно чередование темных и светлых полос (поперечная посмугованість). Темные диски (анизотропные диски - А) имеют двойную променезаломлюваність, светлые (изотропные диски - И) этого свойства не имеют. Часть мышечного волокна от середины одного изотропного диска до середины другого называют саркомером. Длина саркомера в мышце в состоянии покоя - около 2 мкм, а в сокращенном с максимальной силой-немного больше чем 1 мкм. (На рис. 20 изображен саркомер, ограниченный с двух сторон 2-линиями; И - изотропный диск; А - анизотропный диск; Н - участок с уменьшенной анізотропністю. Поперечный срез миофибриллы (д) дает представление о гексагональный распределение толстых и тонких міофіламентів).

Сарколема. Мембрана мышечного волокна - сарколема - образована типичной плазматичною мембраной, укрепленной соединительнотканными волокнами. Последние, сочетаясь у концов мышечных волокон, образуют сухожилки, с помощью которых мышца прикрепляется к костям.

Саркоплазма. В саркоплазмі мышечного волокна находится типичный набор органоидов. Но на особое внимание заслуживает один из них - саркоплазматич-

Рис. 20. в состав мышцы (а) входят мышечные волокна (б), каждое из которых содержит миофибриллы (в). Міофібрила (г) образована из толстых и тонких міофіламентів (г, д)

нийретикулум (СР). Это широко разветвленная сеть, состоящая из цистерн и трубочек, ограниченных двухслойными белково-ліпідними мембранами (рис. 21). Саркоплазматический ретикулум выполняет важную функцию в инициации сокращения мышцы как депо Са2+.

Рис. 21. (по Б.И. Ходоровим): а - распределение трубок (Т-системы) и СР внутри саркомера; б - триада: во время распространения ПД Т-трубкой из цистерны СР выделяются Са2 которые, связываясь с тропоніном в комплексе тропонін-тропоміозин, устраняют тормозное влияние на актиновий міофіламент. Поперечные мостики міозинових филаментов могут теперь взаимодействовать с актиновими філамснтами. Процесс расслабления связан с активным возвращением Са2+ в цистерны

Необходимо упомянуть и о наличии в саркоплазмі белка миоглобина, что служит депо кислорода внутри волокна.

Сократительные протофібрили. Внутри мышечного волокна в саркоплазмі упорядоченно располагаются сократительные протофібрили. Различают протофібрили двух типов: толстые (толщиной 15-17 нм) и тонкие (толщиной около 6 нм). Тонкие протофібрили расположены в И-зоне и с белковыми актиновими нитками. Толстые нити, которые размещены в зоне А, называют міозиновими (см. рис. 20).

Более двухсот молекул миозина участвуют в образовании міозинових филаментов (скрученные попарно, имеют виступний отросток головку). Головки направлены под углом от центра в сторону тонких нитей (напоминают "ерша" для мытья посуды). В основе головки миозина содержится фермент АТФаза, а на самой головке размещается молекула АТФ.

Лктинові філаменти скомпоновано из двух актинових нитей глобулярних молекул актина, имеют вид бусинок. Тонкие нити имеют активные центры, расположены друг от друга на расстоянии 40 нм, к которым могут прикрепляться головки миозина. Кроме актина в тонких нитях содержатся и другие белки - тропониновый комплекс (кальмодулин), который размещается над активными центрами, прикрывая их, что препятствует соединению актина с міозином.

Тонкие нити проходят через середину И-зоны в два близлежащих саркомери. Посередине этой зоны размещена Х-мембрана, что отделяет саркомери друг от друга. Таким образом, содержимое каждого саркомера изолированный сарколемою и Z-мембранами.

Механизм мышечного сокращения

Инициация мышечного сокращения. Распространяясь по наружной мембране, ПД заходит внутрь мышечного волокна (см. рис. 21), здесь он передается на мембрану саркоплазматичного ретикула, где открывает електрозбудливі кальциевые каналы. За то, что в саркоплазмі концентрация кальция меньше чем 10~7 моль1л, а в саркоплазматичному ретикулі - более 10 4 моль1л, начинается интенсивный выход его ионов в саркоплазме.

Выделенный кальций становится инициатором мышечного сокращения. Достаточный для начала мышечного сокращения уровень кальция достигается через 12-15 мс после прихода нервного импульса. Это скрытый, латентный, время мышечного сокращения. В связи с тем, что скорость распространения ПД сарколемою больше времени, необходимого для выделения Са2" из саркоплазматичного ретикула, все фибриллы участка мышцы, иннервируемых одним нервом, сокращаются одновременно.

В инициации мышечного сокращения после поступления в саркоплазме Са2+ определенную роль играет кальмодулин. Присоединяя Са2+, кальмодулин способствует активации Атфазы и использованию энергии АТФ для связи активного центра актинової нити с головкой миозина, а также укорочению мышцы (рис. 22). При соединении кальмодулина (тропонін С) с кальцием активный центр актина высвобождается, вследствие чего к нему присоединяется головка миозина. Эти процессы происходят в том случае, если концентрация свободного кальция в саркоплазмі возрастает в 100 и более раз: с 10"7 до 10~5 моль1л.

"Шарнирный механизм". Вследствие сочетания указанных процессов происходит:

а) подтягивание нитей миозина к атинових;

б) зарядка миозина энергией, которое применяется для выполнения поворота міозинової головки.

Рис. 22. а - поперечные мостики в состоянии расслабления мышечного волокна; 6 - во время сокращения (стрелками указано направление движения актинових протофібрил (и) двух половин саркомера); в - модель развития напряжения в поперечных мостиках

время их сокращения (слева - в состоянии расслабления, справа - во время сокращения мышечного волокна). 4 - шейка поперечного мостика; 5 - головка поперечного мостика

После этого образуемые фосфор и аденозиндифосфорна кислота (АДФ) уходят, а на их место присоединяется новая молекула АТФ, что приводит к разрыву связи миозина с активным центром актина.

При сокращении мышцы:

а) актинові и міозинові нити практически не укорачиваются;

б) взаимодействие актина с міозином приводит к взаимного вхождения нитей в промежутки между ними;

в) две прилегающие 7-мембраны сближаются друг с другом, и при максимально сильном сокращении расстояние между ними может уменьшиться почти вдвое;

г) при уменьшении длины мышцы саркомер расширяется, поскольку заключена внутри саркомера саркоплазма не сжимается;

г) подобные процессы одновременно протекают во всех саркомерах мышечного волокна, поэтому оба конца мышцы подтягиваются к центру.

в настоящее время еще окончательно неизвестен механизм, который обеспечивает вхождение актоміозинових нитей друг в друга. Общепринятая гипотеза "шарнирного механизма" (см. рис. 22). После соединения головки миозина с активным центром актина происходит ее поворот на 45°. Вследствие разрыва мостика шейка головки миозина выпрямляется, приобретая исходное положение. За такие движения эта система и получила название шарнирного механизма. Во время поворота миозин продвигается актином на один "шаг", или "гребок", равен 20 нм. Поступления новой порции Са2+ приводит к повторению "шага", но теперь уже другой головки, что оказалась напротив нового активного центра актина, поскольку они расположены на расстоянии около 40 нм друг от друга. В связи с тем что міозинові нити имеют биполярную организацию головок, то параллельные "гребки" их обеспечивают скольжение актинових нитей вдоль саркомера (от мембраны до его середины).

Расслабление мышцы.

Указанные процессы ("шаги") будут повторяться до тех пор, пока саркоплазма содержит свободный Са2" (в концентрации более 10-5 моль1л) и АТФ. Если нет новой волны деполяризации, кальций быстро возвращается обратно в цистерны саркоплазматичного ретикула. Он откачивается из саркоплазми против градиента концентрации с помощью Са2+-насоса, расположенного на мембране саркоплазматичного ретикула. Работа этого насоса, что требует большого количества АТФ (для удаления каждого Са2+ используется 2 молекулы АТФ), активируется самим кальцием, точнее, ростом его концентрации в саркоплазмі. Следствие откачивания кальция из саркоплазми - разрыв всех связей актина и миозина и расслаблению мышцы.

Энергетика мышечного сокращения

АТФ в мышце необходима для:

1) сокращения (образования мостиков);

2) расслабления (разрыва мостиков);

3) работы Са2+-насоса;

4) работы К* - насоса (для устранения нарушенных ионных градиентов вследствие поступления возбуждение).

Однако в саркоплазмі мышцы АТФ относительно немного. ее хватит лишь на несколько мышечных сокращений (примерно восемь одиночных сокращений). Вместе с тем в естественных условиях мышцы могут сокращаться длительное время, что становится возможным лишь благодаря активации механизмов ре-синтеза АТФ креатинфосфокіназного, гліколітичного, аэробного окисления.

Последовательность "включения" указанных путей ресинтеза АТФ такая. Сначала, сразу после гидролиза АТФ, начинается ее восстановление за счет креатинфосфата (КФ):

АДФ + КФ <=>АТФ + КФ.

Креатинфосфокіназний путь безынерционный (он запускается сразу АДФ, что образуется) и может обеспечить сокращение мышц в течение нескольких секунд. Одновременно с ним активируется гліколітичний путь. Образование АТФ во время гликолиза углеводов происходит при участии ферментов, активность которых возрастает постепенно от начала мышечных сокращений. Но уже через 15-20 с они становятся достаточно активными, чтобы подхватить эстафету ресинтеза АТФ при истощении КФ. Недостаток этого пути - меньший выход АТФ за единицу времени по сравнению с предыдущим. Кроме того, во время гликолиза образуются недоокиснені продукты (молочная, пировиноградная кислоты), что в случае интенсивного образования не успевают выйти из мышцы, приводя к нарушению в нем гомеостаза (сдвиг рН в кислую сторону).

Наибольшие возможности для ресинтеза АТФ имеет аэробное окисление (практически неограниченное время при адекватном поступлении кислорода и продуктов окисления). Но это найінерційніший путь, так как его ферментная система активируется медленно. На максимальный уровень активности она выходит через 2-3 мин от начала мышечной работы. Кроме митохондриальных ферментов самого мышечного волокна обеспечения указанного механизма ресинтеза АТФ требует адекватного снабжения мышц кислородом и исходными продуктами. К тому же производительность (количество синтезированной АТФ за единицу времени) аэробного окисления неодинакова в зависимости от соединения, окисляется: при окиснюванні углеводов энергии.

Естественно, что указанные возможности путей ресинтеза АТФ определяют работоспособность мышц.

Коэффициент полезного действия и теплообразование при мышечной работе

Согласно первому закону термодинамики (закон сохранения энергии) химическая энергия превращается в мышце, равна сумме механической энергии (работы) и теплотворность. Гидролиз одного моля АТФ обеспечивает получение 48 кДж энергии. Лишь 40-45 % ее превращается в механическую энергию, а остальные 55-60 % превращаются в на первоначальное тепло. Однако в природных условиях механическая эффективность мышечной деятельности, или коэффициент полезного действия, не превышает 20-30 %. Это обусловлено тем, что не вся энергия АТФ в мышце идет на собственно мышечное сокращение: часть ее расходуется на процессы восстановления. Следовательно, чем выше интенсивность мышечной работы, то более активные процессы теплообразование.

Типы и режимы мышечных сокращений

В естественных условиях оба конца мышцы прикрепляются с помощью сухожилий к костям и при сокращении притягивают их друг к другу. Если один конец мышцы (сустав) закреплен, то к нему подтягивается другой (рис. 23). Когда на этом конце мышцы прикреплен груз, который мышца поднять не в СОСТОЯНИИ, то он только напрягается, в таком случае его длина не меняется. Случаются и такие состояния, когда мышца постепенно увеличивается в длину (груз тяжелее, чем подъемная сила мышцы, или необходимо медленно опустить груз).

В экспериментальных условиях можно выделить один мускул, одно волокно и даже одну актоміозинову нить с нервом, иннервирует, или без него. Если закрепить один конец в штативе неподвижно, а к другому подвесить груз или устройство для регистрации, можно записать сокращение мышцы - міограму.

Вследствие этого различают следующие типы мышечных сокращений:

o ізотонічне (концентрическое) - сокращение мышц с укорочением при сохранении постоянного напряжения;

o изометрическое, когда длина мышцы не изменяется (напряжение);

o эксцентричное (плиометрическая), когда мышца удлиняется.

Как правило, большинство естественных сокращений мышц смешанные, то есть анізотонічного типа, когда мышца укорачивается в случае повышения напряжения.

На рис. 24, а приведены кривую одиночного сокращения. На ней можно различить фазы сокращения и расслабления. Вторая фаза более длительная. Время одного сокращения даже одиночного волокна значительно превышает время существования ПД.

Рис. 24. Разнообразные режимы сокращения мышц:

а - одиночные сокращения; в - неполный тетанус; г г - полный тетанус

Рис. 23. Взаимодействие мышц-сгибателей (а) и мышц-разгибателей (б)

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна не зависит от силы раздражения, а подчиняется закону "все или ничего". В отличие от этого на сплошном мышце можно получить "лестница" (лестница Боудича): что большей силы (до определенной величины) раздражение, тем сильнее сокращение. Дальнейшее увеличение силы раздражения не влияет на амплитуду сокращения мышцы. Указанную закономерность прослеживают как при раздражении через нерв, так и в случае раздражения самой мышцы. Это обусловлено тем, что практически все мышцы (и нервы) смешанные, то есть состоят из множества двигательных единиц (РО), имеющих различную возбудимость.

Двигательная единица

Одиночное нервное волокно мотонейрона и мышечные волокна, что им иннервируются, составляют одну двигательную единицу (рис. 25). В большинстве скелетных мышц к двигательной единицы входит несколько сотен (даже тысяч) мышечных волокон. Даже в очень маленьких мышцах, от которых требуют высокой точности движений (глаз, кисти), в составе двигательной единицы может насчитываться 10-20 мышечных волокон. С функциональной точки зрения различают несколько типов двигательной единицы, которые можно сгруппировать следующим образом: быстрые и медленные. Функциональные их различия обусловлены соответствующими структурными особенностями, к тому же как на уровне сравнительно грубой морфологии, так и тонкого биохимического дифференцирования. Различные типы двигательных единиц отличают мышечные части, так и нервные волокна. Эти отличия и обеспечивают соответствующее функциональное проявление каждого типа двигательных единиц. Быстрые и медленные отличаются возбудимостью, скоростью проведения импульсов аксоном, оптимальной частотой импульсации и устойчивостью к утомлению после выполнения работы. К тому же в каждом типе мотонейрон и мышечные волокна как партнеры соединены друг с другом, что и обеспечивает их функциональные особенности.

Мотонейроны. Возбудимость или чувствительность к силе действующего раздражителя, мотонейронов одного и того же мышцы находится в обратной зависимости

Рис. 25.

1 - тело мотонейрона; 2 - ядро; С - дендриты; 4 - аксон; 5 - миелиновая оболочка аксона; 6 - концевые веточки аксона; 7 - нервно-мышечные синапсы

от размеров их тела: чем меньше мотонейрон, тем выше его возбудимость, то есть при меньшей силе раздражителя в них появляется ПД. Маленькие мотонейроны иннервируют сравнительно незначительное количество медленных мышечных волокон, большие - быстрые мышечные волокна, которых в одной двигательной единицы, как правило, много.

От величины нейрона зависит диаметр аксона и скорость проведения возбуждения по нему: она выше в больших мотонейронах. Кроме того, в таких мотонейронах могут возникать нервные импульсы с большой частотой. Следовательно, за счет изменения частоты импульсации мотонейрона мышечные волокна, входящие в состав соответствующей двигательной единицы, могут получать высокий частотный диапазон ПД, а это обусловит и большую силу их сокращения.

Каждому мотонейрону соответствует и структура мышечных волокон двигательной единицы. Так, скорость сокращения мышечного волокна находится в прямой зависимости от активности актоміозинової Атфазы (количества актинових и міозинових филаментов): чем выше ее активность, тем быстрее образуются актоміозинові мостики, и следовательно, выше скорость сокращения. Плотность "упаковка" актоміози новых филаментов в быстрых мышечных волокнах выше, чем в медленных. Кроме того, в скором волокне более выражен саркоплазматический ретикулум (депо кальция). Поэтому во время поступления ПД:

o скрытый время до начала сокращения меньший;

o плотность кальциевого насоса выше.

Итак, мышца быстрее сокращается и расслабляется. В быстром мышечном волокне повышена активность ферментов гликолиза, которые обеспечивают быстрое восстановление АТФ, которая расходуется во время выполнения интенсивных мышечных сокращений.

В отличие от этого в медленном мышечном волокне выше активность ферментов окисления, благодаря которым восстановление АТФ происходит хоть и медленнее, но зато экономически выгоднее. Так, если из 1 моля глюкозы в результате гликолиза образуется лишь 2-3 моля АТФ, то в случае аэробного окисления - 36-38 моль АТФ. Кроме того, во время гликолиза образуются недоокиснені субстраты (например, молочной кислоты), что "закиснюють" мышцу и снижают его работоспособность. Повышению работоспособности, улучшению условий окисления способствуют еще две структурные различия медленных мышечных волокон:

1) медленные волокна лучше, чем быстрые, обеспечиваются кислородом благодаря большей плотности кровеносных капилляров, окружающих их;

2) внутри медленных волокон содержится большое количество миоглобина, который придает им красную окраску и являются депо кислорода, что может применяться для окисления в момент мышечного сокращения, когда поступление кислорода с кровью затрудняется из-за сжатия кровеносных сосудов мышцей, которая сокращается.

Быстрые мышечные волокна имеют короткий период сокращения - до 7,5 мс, а медленные - довгий - до 100 мс.

Таким образом, подытоживая функциональные различия двигательных единиц, можно отметить: медленные двигательные единицы отличаются легкой возбудимостью, меньшей силой и скоростью сокращения при малой утомляемости и высокой выносливости. Быстрые двигательные единицы имеют противоположные свойства.

Исследования последних лет доказали, что каждый человек имеет врожденные различия процентного соотношения быстрых и медленных волокон в скелетных мышцах. Например, во внешнем мышце бедра диапазон колебания количества медленных волокон составляет от 13 до 96 %. Преимущество медленных волокон обеспечивает "стайерские", а малый их процент - "спринтерские" возможности спортсмена. К тому же компоновка различных мышц одного человека также различается. Так, в среднем содержание медленных волокон в триголовому мышце плеча составляет 33 %, двуглавому - 49, переднем великогомілковому - 46, камбало-образном - 84 %.

Суммация сокращения и тетанус

В естественных условиях жизни человека одиночных сокращений мышц не бывает. Обычно к мышцам нервные импульсы по мотонейронах поступают "пачками", то есть подряд по несколько штук с относительно незначительными временными промежутками. Это приводит к формированию не одного, а нескольких ПД и в самом скелетном мышце. Если на мышцу действуют не одиночные импульсы (ПД), а такие, которые быстро идут один за одним, то сократительные эффекты суммируются, и в результате этого мышца сокращается длительное время (см. рис. 24). К тому же если дальнейшие раздражители поступают в начальный момент расслабления, міографічна кривая будет зубчатой, а если до начала расслабления-без зазубрин. Такой тип сокращений называют тетанусом.

Различают зубчатый и непосмугований тетануси. Во время тетанусу не только удлиняется время сокращения, но и растет его сила. Это происходит из-за того, что в ответ на первый ПД успеют произойти лишь незначительные "шаги". Окончательный резерв создает возможность увеличить силу сокращения во время поступления дальнейших ПД. В этом случае концентрация кальция (количество актоміозинових мостиков) в таком мышечном волокне может быть такой же, как и во время одиночного сокращения.

Тетанічне сокращение вероятно прежде всего потому, что мембрана мышечного волокна способна проводить довольно частые ПД (более 100 в 1 с), поскольку рефрактерный период в скелетных мышцах гораздо короче собственно одиночного сокращения. Следовательно, когда к мышце поступают следующие ПД, он снова становится чувствителен к ним.

Частота и сила раздражителя, необходимые для выведения мышечного волокна в тетанус, не для всех мышц одинаковы, а зависят от особенностей их двигательной единицы. Продолжительность одного сокращения медленного мышечного волокна может достигать 100 мс, а быстрого - 10-30 мс. Поэтому для получения непосмугованого тетанусу в медленных волокнах достаточно 10-15 имп.1с, а быстрые нуждаются до 50 имп.1с и выше.

В природных условиях почти никогда не случается, чтобы все мышечные волокна находились в сокращенном состоянии. Поэтому при произвольном сокращении сила мышц меньше, чем в случае искусственного раздражения. На этом принципе основан механизм резкого повышения силы сокращения мышц в экстремальной ситуации: возрастает синхронность нервных импульсов, поступающих к различной двигательной единицы. Один из механизмов, обеспечивающих увеличение мышечной силы, например спортсмена во время тренировки, - рост синхронности сокращения отдельных двигательных единиц.

Максимальный ритм возбуждения. Предельный ритм возбуждения, обусловленный понятием лабильность, всех возбудимых тканей зависит от продолжительности периода, необходимого для восстановления чувствительности натриевых каналов после предыдущего раздражения, то есть от периода рефрактерности. Лабильность двигательной единицы, состоящий из трех структур (нерва, синапса, мышцы), определяют наиболее "узкой" звеном-синапсом, поскольку именно он имеет минимальную частоту передачи возбуждения. Мотонейроны, даже самые маленькие, способны проводить более 200 имп.1с, мышечные волокна-более 100 имп.1с, а нервно-мышечный синапс - меньше чем 100 имп.1с.

Функциональная характеристика скелетных мышц

Силу мышцы определяют силой тяги на ее концах. Максимальная сила тяги развивается во время изометрического сокращения мышцы при соблюдении следующих условий: а) активации всех двигательных единиц, из которых состоит эта мышца; б) начала сокращения мышцы при длине покоя; в) режима полного тетанусу во всех двигательных единиц.

Рис. 26. (по А.А. Ухтомским)

Для измерения силы мышцы определяют либо максимальный груз, который он сможет поднять, либо максимальное напряжение, которое он сможет развить в условиях изометрического сокращения. (Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100-200 мг.) В теле человека содержится около 30 млн мышечных волокон и теоретически, если бы все они тянули в одну сторону, то создали бы напряжение до 30 т. Кроме того, необходимо учитывать еще и такие обстоятельства. Во-первых, сила различных мышечных волокон несколько отличается: быстрые двигательные единицы сильнее медленных. Во-вторых, сила мышцы зависит от ее поперечного сечения: чем больше объем мышцы, то он сильнее. К тому же в зависимости от хода волокон различают мышцы косые и прямые. Косой ход волокон обеспечивает большое количество мышечных волокон, проходящих через ее поперечное сечение, вследствие чего сила такого мышцы больше. Поэтому различают физиологический и анатомический поперечника мышцы: физиологический поперечник перпендикулярен к направлению мышечных волокон, а анатомический - до длины мышцы (рис. 26). Естественно, что в мышц с продольным направлением волокон оба названных поперечника совпадают, а в перистых - физиологический поперечник больше, чем анатомический, поэтому за одинакового анатомического поперечника последние сильнее. Например, относительная сила мышц человека (на 1 см2 площади поперечного сечения):

o голеностопный мышца - 5,9 кг;

o мышцу - сгибатель плеча - 8,1 кг;

o жевательный мускул - 10,0 кг;

o двуглавая мышца плеча - 11,4 кг;

o трехглавую мышцу плеча - 16,7 кг.

В естественных условиях на проявление мышечной силы влияют не только указанные выше три условия, но и угол, под которым мышца подходит к кости. Что больший угол прикрепления, то лучшие условия для проявления силы. Если мышца подходит к кости под прямым углом, почти вся его сила расходуется на обеспечение движения, а если под острым - часть силы идет на обеспечение движения, остальные - на сжатие рычага.

Утомление

Во время длительной или интенсивной мышечной работе развивается утомление, которое выражается вначале в снижении работоспособности, а затем и в прекращении работы. Утомление характеризуется соответствующими изменениями, которые возникают не только в мышцах, но и в системах, обслуживающих их.

Утомлением называют состояние, развивающееся вследствие работы и проявляется ухудшением двигательных и вегетативных функций организма, их координации. В этом случае снижается работоспособность, появляется чувство устали (психологическое состояние). Утомление - целостная реакция всего организма. Поэтому, когда ниже будет рассматриваться утомление нерва, синапса, мышц, необходимо помнить об условности этих понятий. Правильнее говорить о некоторых механизмах, определяющих "работоспособность" основных звеньев двигательной единицы - нервных, мышечных волокон, синапса.

Утомление нервного волокна. В природных условиях нервное волокно практически не устает. Проведение нервного импульса требует затраты энергии только для работы К+-насоса, что достаточно енергоекономічно. Системы ресинтеза АТФ вполне справляются с обеспечением энергией нервного волокна.

Утомление нервно-мышечного синапса. Работоспособность, то есть способность проводить возбуждение, у синапса значительно ниже, чем у нервного волокна. Это может быть следствием двух явлений. Депрессия передачи возбуждения в синапсе может спричинюватися истощением значительной части медиатора или ослаблением его восстановления при слишком высокой частоте ПД, поступающих нервным волокном. Кроме того, при интенсивной мышечной деятельности недоокиснені продукты (активно образуются во время гликолиза) снижают чувствительность постсинаптичної мембраны к медиатору АХ. Это приводит к снижению амплитуды каждого ПКП и при чрезмерном снижении возникновения ПД вообще становится невозможным.

Утомление мышечного волокна. Нарушение возбудимости и сократимости мышечного волокна в первую очередь обусловлено нарушением его энергетики, то есть механизмов ресинтеза АТФ. В этом случае решающим моментом становится интенсивность мышечной работы. Сверхвысокая ее активность связана с дефицитом креатинфосфокіназного пути или накоплением недоокисленных продуктов во время гликолиза. Последнее, с одной стороны, снижает чувствительность постсинаптичної мембраны, с другой - сдвигает рН саркоплазми в кислую сторону, что само по себе тормозит активность гликолитических ферментов. Все это и вызывает быстрое развитие утомления при интенсивной мышечной работе. Утомление во время длительной малоінтенсивної работы развивается медленно, что связано с нарушением механизмов регуляции со стороны центральных отделов нервной системы.

Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим количеством (более 200) мышц. Каждая мышца имеет опорную часть - соединительнотканную строму и рабочую часть - мышечную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет мышца, тем больше развита в ней строма.

Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая называется наружным перимизием - perimysium. На различных мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь отходят соединительнотканные перегородки - внутренний перимизий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки, называемые эндомизием - endomysium.

В этой строме мышцы, представленной наружным и внутренним перимизием и эндомизием, закономерно упакована мышечная ткань (мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия, форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнурообразно, оно называется просто сухожилием - tendo. Если сухожилие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется апоневрозом.

В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки (мезотендиний - mesotendineum). Сухожилия очень плотны, компактны, образуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивляемостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них расположены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на костях, проникая в толщу костной ткани в виде шарпеевских волокон (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут переходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая называется сухожильным зеркалом.

В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее кровоснабжающие, и нервы, ее иннервирующие. Место вступления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его рабочих единиц - мышечных волокон, на которые сосуды образуют сети капилляров, а нервы разветвляются на:

1) чувствительные волокна - идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных" во всех участках мышц и сухожилий, и выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия в мозг;

2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от мозга: а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мышечном волокне особой моторной бляшкой, б) к сосудам мышц - симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов, в) трофические волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы.

Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно, то именно их количество определяет силу мышцы; не от длины мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее. Длина мышечных волокон обычно не превышает 12-15 см, подъемная сила мышцы в среднем равна 8-10 кг на 1 см 2 физиологического поперечника. При сокращении мышца укорачивается на половину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон, делают разрез перпендикулярно их продольной, оси; полученная площадь поперечно перерезанных волокон - это физиологическими поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной и той же мышце может быть один анатомический и несколько физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных волокон в них, то она выражается отношением анатомического поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется всего один анатомический поперечник, а физиологических может быть различное количество (1:2, 1:3,..., 1:10 и т.д.). Большое количество физиологических поперечников свидетельствует о силе мышцы.

Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции, строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином (миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в разных участках тела цвет мышц бывает различен: самые темные они у лошади, гораздо светлее у свиней; у молодняка светлее, чему взрослых; на конечностях темнее, чем на теле; у диких животных темнее, чем у домашних; у кур грудные мышцы белые, у диких птиц темные.



Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

Строение мышечной клетки

Строение скелетных поперечнополосатых мышц

Сокращение мышечных волокон

Субтитры

Мы рассмотрели механизм сокращения мышц на молекулярном уровне. А теперь давайте поговорим о строении самой мышцы и о том, как она связана с окружающими тканями. Я нарисую бицепс. Вот так… Сокращающийся бицепс… Вот локоть, вот - кисть. Вот такой у человека бицепс при сокращении. Наверное, вы все видели рисунки с изображением мышц, по крайней мере схематические, мышца крепится к костям с обеих сторон. Обозначу кости. Схематично… Мышца с обеих сторон прикрепляется к кости с помощью сухожилий. Вот здесь у нас кость. И вот здесь тоже. А белым цветом я обозначу сухожилия. Они прикрепляют мышцы к костям. А это сухожилие. Мышца крепится к двум костям; при сокращении она перемещает часть скелетной системы. Сегодня мы говорим о скелетных мышцах. Скелетных… К другим типам относятся гладкие мышцы и сердечные мышцы. Сердечные мышцы, как вы понимаете, - в нашем сердце; а гладкие мышцы сокращаются непроизвольно и медленно, они образуют, например, пищеварительный тракт. Я подготовлю о них ролик. Но в большинстве случаев под словом «мышцы» подразумеваются скелетные мышцы, которые перемещают кости и дают возможность ходить, разговаривать, жевать и тому подобное. Давайте рассмотрим такие мышцы подробнее. Если посмотреть на мышцу бицепса в поперечном разрезе… поперечный разрез мышцы… Я сделаю рисунок побольше. Нарисуем бицепс… Нет, пусть это будет просто абстрактная мышца. Рассмотрим ее в поперечном разрезе. Сейчас узнаем, что у мышцы внутри. Мышца переходит в сухожилие. Вот здесь сухожилие. И у мышцы есть оболочка. Четкой границы между оболочкой и сухожилием нет; оболочка мышцы называется эпимизий. Это соединительная ткань. Она окружает мышцу, выполняет некоторые защитные функции, уменьшает трение мышцы о кость и другие ткани, в нашем примере - ткани руки. Внутри мышцы тоже есть соединительная ткань. Возьму другой цвет. Оранжевый. Это соединительнотканная оболочка; она окружает пучки мышечных волокон разной толщины. Она называется перимизий, это соединительная ткань внутри мышцы. Перимизий… А каждый из этих пучков окружен перимизием… Если рассматривать его подробней… Вот один такой пучок мышечных волокон, окруженный перимизием… Возьмем вот этот пучок. Он окружен оболочкой, называемой перимизием. Это такое «умное» слово, обозначающее соединительную ткань. Там, конечно, есть и другие ткани - нервные волокна, капилляры, ведь к мышце нужно подводить кровь, нервные импульсы. Так что там помимо соединительной есть и другие ткани, обеспечивающие жизнь мышечных клеток. Каждая из таких групп волокон - а это большие группы волокон мышцы - называется пучок. Это пучок… Пучок. Внутри такого пучка тоже есть соединительная ткань; ее называют эндомизий. Сейчас я его обозначу. Эндомизий. Повторяю: в составе соединительной ткани присутствуют нервные волокна, капилляры - все необходимое для обеспечения контакта с мышечными клетками. Мы рассматриваем строение мышцы. Вот это эндомизий. Зеленым цветом обозначена соединительная ткань, которую называют эндомизий. Эндомизий. А вот такое «волокно», окруженное эндомизием, и есть мышечная клетка. Мышечная клетка. Обозначу другим цветом. Вот такая вытянутая клетка. Я ее немного «вытащу». Мышечная клетка. Заглянем внутрь нее, и посмотрим, как там располагаются миозиновые и актиновые филаменты. Итак, вот мышечная клетка или мышечное волокно. Мышечное волокно… Вам часто будут встречаться два префикса; первый - «мио», произошедший от греческого слова «мышца»; И второй - «сарко», например, в словах «сарколемма», «саркоплазматическая сеть», произошедший от греческого слова «мясо», «плоть». Он сохранился в ряде слов, например, «саркофаг». «Сарко» - плоть, «мио» - мышца. Итак, вот это мышечное волокно. Или мышечная клетка. Давайте рассмотрим ее подробнее. Сейчас я ее нарисую покрупнее. Мышечная клетка, иначе называется мышечное волокно. «Волокно» - потому что в длину она намного больше, чем в ширину; она имеет вытянутую форму. Сейчас я нарисую. Вот такая у меня мышечная клетка… Рассмотрим ее в поперечном разрезе. Мышечное волокно… Они бывают относительно короткие - несколько сот микрометров - и очень длинные, по крайней мере по клеточным меркам. У нас пусть будет несколько сантиметров. Представьте себе такую клетку! Она очень длинная, поэтому в ней несколько ядер. И чтобы обозначить ядра, я подправлю свой рисунок. Добавлю вот такие бугорки на мембране клетки, - под ними как раз и будут ядра. Напомню, это всего одна мышечная клетка; такие клетки очень длинные, поэтому в них несколько ядер. Вот здесь будет поперечный разрез. Как я сказал, в клетке несколько ядер. Представим, что мембрана прозрачная; вот одно ядро, вот - другое, вот здесь - третье, и четвертое. Много ядер нужно для того, чтобы не тратить время на преодоление белка́ми больших расстояний; скажем, от этого ядра до вот этой части клетки. В многоядерной клетке информация ДНК всегда рядом. Если я не ошибаюсь, в одном миллиметре мышечной ткани в среднем тридцать ядер. Не знаю, сколько ядер в нашей клетке, но расположены они непосредственно под мембраной - а вы помните, как она называется, из прошлого занятия. Мембрана мышечной клетки называется сарколемма. Запишем. Сарколемма. Ударение на третий слог. Вот это - ядра. Ядро… А если посмотрим на поперечный разрез, увидим еще более тонкие структуры, их называют миофибриллы. Вот такие нитевидные структуры внутри клетки. Я вытяну одну из них на рисунке. Вот одна из таких «ниточек». Это миофибрилла. Миофибрилла… Если посмотреть на нее в микроскоп, то можно увидеть бороздки. Вот такие бороздки… Здесь, здесь и здесь… И еще пара тонких... Внутри миофибрилл и происходит взаимодействие филаментов миозина и актина. Давайте еще увеличим масштаб. Так и будем увеличивать, пока не дойдем до молекулярного уровня. Итак, миофибрилла; она находится внутри мышечной клетки или мышечного волокна. Мышечное волокно это мышечная клетка. Миофибрилла - это нитевидная структура внутри мышечной клетки. Именно миофибриллы обеспечивают сокращение мышц. Я нарисую миофибриллу в более крупном масштабе. Вот приблизительно так… На ней полоски… Это называется исчерченность. Узкие полоски. Ещё… Есть более широкие полоски. Постараюсь нарисовать как можно аккуратней. Вот здесь еще одна полоска… А затем все повторяется. Каждый из таких повторяющихся участков называется саркомер. Это саркомер. Саркомер… Такие участки находятся между так называемыми Z-линиями. Термины придумывались, когда исследователи впервые увидели эти линии под микроскопом. Мы поговорим о том, как они связаны с миозином и актином совсем скоро. Вот эту зону принято называть Диск А или А-диск. А вот эту зону здесь и здесь - диск I или I-диск. Через пару минут мы узнаем, как они связаны с механизмами, молекулами, о которых мы говорили на прошлом занятии. Если заглянуть внутрь миофибрилл, сделаем ее поперечный разрез, разделим на секции параллельно экрану, в который смотрим, вот что увидим. Так, вот одна Z-линия. Z-линия… Следующая Z-линия. Я рисую один саркомер в крупном масштабе. Соседняя Z-линия. И вот мы переходим на молекулярный уровень, как я и обещал. Вот актиновые филаменты Обозначу их волнистыми линиями. Пусть будет три… Подпишу их… Актиновые филаменты… А между актиновыми филаментами - миозиновые. Нарисую их другим цветом… Помните, на волокнах миозина две головки. На каждом из них по две головки, которые скользят или «ползут» по волокнам актина. Обозначу несколько… Вот здесь они прикреплены... Сейчас мы посмотрим, что происходит, когда мышца сокращается. Нарисуем еще волокна миозина. На самом деле, головок миозина несравнимо больше, но у нас схематический рисунок. Это филаменты белка миозина, они перекручены, как мы видели на прошлом занятии; вот здесь еще один. Я обозначу схематически… Сразу можно заметить, что нити миозина находятся в А-диске. Вот это область А-диска. А-диск… Участки нитей актина и миозина накладываются друг на друга, но I-диск - это область, где нет миозина, только актин. I-диск… Филаменты миозина удерживаются титином; это упругий, эластичный белок. Я его обозначу другим цветом. Вот такие спирали… Нити миозина удерживаются титином. Он соединяет миозин с Z-зоной. Итак, что же происходит? При возбуждении нейрона… Нарисуем концевую ветвь нейрона, точнее говоря, концевую ветвь аксона. Это моторный нейрон. Он отдает миофибрилле команду на сокращение. Потенциал действия распространяется по мембране во всех направлениях. А в мембране, мы помним, есть Т-трубочки. Потенциал действия проходит по ним внутрь клетки и продолжает распространяться. Саркоплазматическая сеть выпускает ионы кальция. Ионы кальция связываются с тропонином, который прикрепляется к актиновым филаментам, тропомиозин сдвигается, и миозин может взаимодействовать с актином. Миозиновые головки могут использовать энергию АТФ и скользить по нитям актина. Помните этот «рабочий ход»? Это можно рассматривать как движение актиновых филаментов вправо (от нас) или как движение головки миозина влево (от нас); это ведь зеркальное движение, верно? Смотрите, миозин останется на месте, а актиновые филаменты притянутся друг к другу. Друг к другу. Вот так сокращается мышца. Итак, мы прошли путь от общего вида мышцы к процессам, происходящим на молекулярном уровне, о которых мы говорили на прошлых занятиях. Эти процессы происходят во всех миофибриллах внутри клетки, - ведь саркоплазматическая сеть выпускает кальций в цитоплазму, другое название которой - миоплазма, ведь речь идет о мышечной клетке, всей клетки. Кальций попадает во все миофибриллы. Ионов кальция достаточно, чтобы связаться со всеми - ну или с большей частью - белков тропонина на актиновых филаментах, и вся мышца сокращается. У отдельных мышечных волокон, мышечных клеток, наверное, небольшая сократительная сила. Кстати, когда сокращается одно или несколько волокон, вы ощущаете подергивания. Но когда они работают все, их силы достаточно, чтобы выполнять работу, двигать наши кости, поднимать вес. Надеюсь, занятие было полезным.

Гистогенез

Источником развития скелетной мускулатуры являются клетки миотомов - миобласты. Часть из них дифференцируется в местах образования так называемых аутохтонных мышц. Прочие же мигрируют из миотомов в мезенхиму ; при этом они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникает 2 клеточные линии. Клетки первой сливаются, образуя симпласты - мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).

В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл , постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.

Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.

Строение

Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-сателлитов), покрытых общей базальной мембраной . Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.

Скелетные мышцы прикреплены к костям или друг к другу крепкими, гибкими сухожилиями .

Строение миосимпласта

Миосимпласт представляет собой совокупность слившихся клеток. В нем имеется большое количество ядер, расположенных по периферии мышечного волокна (их число может достигать десятков тысяч). Как и ядра, на периферии симпласта расположены другие органеллы, необходимые для работы мышечной клетки - эндоплазматическая сеть (саркоплазматический ретикулюм), митохондрии и др. Центральную часть симпласта занимают миофибриллы . Структурная единица миофибриллы - саркомер . Он состоит из молекул актина и миозина , именно их взаимодействие и обеспечивает изменение длины мышечного волокна и как следствие сокращение мышцы . В состав саркомера входят также многие вспомогательные белки - титин , тропонин , тропомиозин и др. мотонейрон . Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).

Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны (S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны (FR-МН) S-МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.

Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий . МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путём окислительного фосфорилирования.

Как правило, число волокон в FR-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FF-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FR-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза . В них отсутствует миоглобин , поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.

Функция

Данный вид мышечной ткани обеспечивает возможность выполнения произвольных движений. Сокращающаяся мышца воздействует на кости или кожу, к которым она прикрепляется. При этом один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным - так называемая точка фиксации (лат. púnctum fíxsum ), которая в большинстве случаев рассматривается в качестве начального участка мышцы. Перемещающийся фрагмент мышцы называют подвижной точкой , (лат. púnctum móbile ), которая является местом её прикрепления. Тем не менее, в зависимости от выполняемой функции, punctum fixum может выступать в качестве punctum mobile , и наоборот.