Физиологические функции. Его основные физиологические функции

Его основные физиологические функции.

Организм человека,

Физиологическая функция – это проявление взаимодействия между отдельными частями, элементами структуры живой системы. В физиологических функциях проявляется жизнедеятельность как целостного организма, так и отдельных его частей.

Физиологические процессы и физиологические функции изучаются в организме в целом, в его системах, органах, тканях и клетках.

Организм – это открытая, самостоятельно существующая, саморегулирующаяся единица органического мира, которая реагирует как единое целое на изменение условий окружающей среды. Организм можно изучать на системном, органном, тканевом, клеточном и молекуляном уровнях.

Клетка – элементарная живая система, основная структурная и функциональная единица организма. Она способна к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению. Клетки объединяются в ткани.

Ткань – представляет собой совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих одинаковое происхождение, строение и выполняющих в организме определенную деятельность (например, мышечная ткань осуществляет сократительную деятельность). Ткани образуют органы.

Орган – это часть тела, имеющая определенную форму, состоящая из различных тканей и структур, которые объединены для выполнения специфического вида деятельности (например, почки – орган образования мочи). Органы объединены в системы.

Система органов – это объединение органов, совместно выполняющих общие функции.

Органы и ткани состоят из скопления клеток, размеры, формы и число которых различны в зависимости от органа и выполняемой им функции.

Животная клетка – это структурно-функциональная единица живого организма, способная к делению и обмену с окружающей средой. Она осуществляет передачу генетической информации путем самовоспроизведения. Деятельностью клеток определяется деятельность всех тканей и органов.

Существует несколько типов клеток

Эпителиальные

Мышечные

Нервные

Клетки крови

Костные

Клетки соединительной ткани.

Каждая клетка имеет сложное строение и представляет собой систему биополимеров, содержит ядро, цитоплазму и находящиеся в ней органеллы.

От внешней среды клетка отграничивается клеточной оболочкой – плазмалеммой , которая осуществляет транспорт необходимых веществ в клетку, и наоборот, взаимодействует с соседними клетками и межклеточным веществом.

Внутри клетки находится ядро , в котором происходит синтез белка, оно хранит генетическую информацию в виде ДНК. Ядро может иметь округлую или овоидную форму, но в плоских клетках оно несколько сплющенное, а в лейкоцитах палочковидное или бобовидное. В эритроцитах и тромбоцитах оно отсутствует. Сверху ядро покрыто ядерной оболочкой, которая представлена внешней и внутренней мембраной. В ядре находится нуклеоплазма , которая представляет собой гелеобразное вещество и содержит хроматин и ядрышко.

Ядро окружает цитоплазма , в состав которой входит гиалоплазма , органеллы и включения.

Гиалоплазма – это основное вещество цитоплазмы, она участвует в обменных процессах клетки, содержит белки, полисахариды, нуклеиновую кислоту и др.

Постоянные части клетки, которые имеют определенную структуру и выполняют биохимические функции, называют органеллами . К ним относятся клеточный центр, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть.

Клеточный центр обычно находится около ядра или комплекса Гольджи, состоит из двух плотных образований – центриолей, которые входят в состав веретена делящейся клетки и образуют реснички и жгутики.

Митохондрии имеют форму зерен, нитей, палочек, формируются из двух мембран – внутренней и внешней. Внутренняя мембрана образует складки (кристы), в которых располагаются ферменты. В митохондриях происходят расщепление глюкозы, аминокислот, окисление жирных кислот, образование АТФ – основного энергетического материала.

Комплекс Гольджи (внутриклеточный сетчатый аппарат) имеет вид пузырьков, пластинок, трубочек, расположенных вокруг ядра. Его функция состоит в транспорте веществ, химической их обработке и выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности.

Эндоплазматический (цитоплазматический ) ретикулум или сеть формируется из агранулярной (гладкой) и гранулярной (зернистой) сети. Агранулярная эндоплазматическая сеть образуется преимущественно мелкими цистернами и трубочками, которые участвуют в обмене липидов и полисахаридов. Гранулярная эндоплазматическая сеть состоит из пластинок, трубочек, цистерн, к стенкам которых прилегают мелкие образования – рибосомы, синтезирующие белки.

Цитоплазма также имеет постоянные скопления отдельных веществ, которые называются включениями цитоплазмы и имеют белковую, жировую и пигментную природу.

Клетка как часть многоклеточного организма выполняет основные функции: усвоение поступающих веществ и расщепление их с образованием энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности организма. Клетки обладают также раздражимостью (двигательные реакции) и способны размножаться делением. Деление клеток бывает непрямое (митоз) и редукционное (мейоз).

Итак, как мы уже говорили, клетка входит в состав ткани, из которой состоит организм человека и животных.

В результате взаимодействия организма с внешней средой, которое сложилось в процессе эволюции, появились четыре вида тканей с определенными функциональными особенностями: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.

Каждый орган состоит из различных тканей, которые тесно связаны между собой. Например, желудок, кишечник, другие органы состоят из эпителиальной, соединительной, гладкомышечной нервной тканей.

Соединительная ткань многих органов образует строму, а эпителиальная – паренхиму.

Таким образом, различные ткани, входящие в состав того или иного органа, обеспечивают выполнение главной функции данного органа.

Как мы уже говорили, все клетки объединяются в ткани, ткани в органы, а органы в системы органов.

1. Что такое нормальная физиология?

Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:

1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);

2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);

3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);

4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).

Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).

Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции.

Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:

1) обмена веществ;

2) обмена энергии;

3) обмена информации.

Функциональная система – временная совокупность органов, которые принадлежат разным анатомическим и физиологическим структурам, но обеспечивают выполнение особых форм физиологической деятельности и определенных функций. Она обладает рядом свойств, таких как:

1) саморегуляция;

2) динамичность (распадается только после достижения желаемого результата);

3) наличие обратной связи.

Благодаря присутствию в организме таких систем он может работать как единое целое.

Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз – совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Он представляет собой жидкую среду, которую составляют кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость, тканевая жидкость.

2. Основные характеристики и законы возбудимых тканей

Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.

Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры. Различают две группы раздражителей:

1) естественные;

2) искусственные: физические. Классификация раздражителей по биологическому принципу:

1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;

2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.

К общим физиологическим свойствам тканей относятся:

1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции;

2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;

3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной;

4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью.

Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:

1) закон силы раздражения;

2) закон длительности раздражения;

3) закон градиента раздражения.

Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя.

Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер.

Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения.

3. Понятие о состоянии покоя О и активности возбудимых тканей

О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма.

Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение.

Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:

1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;

2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).

По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:

1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:

а) отсутствует скрытый период возбуждения;

б) возникает при действии любого раздражителя;

в) отсутствует рефрактерность;

г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния;

2) импульсное, распространяющееся возбуждение.

Оно характеризуется:

а) наличием скрытого периода возбуждения;

б) наличием порога раздражения;

в) отсутствием градуального характера;

г) распространением без декремента;

д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).

Торможение – активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения.

Торможение может развиваться только в форме локального ответа.

Выделяют два типа торможения:

1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов;

2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.

Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса.

4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концент-рации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия. Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентра-ционно-электрохимическим.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ.

5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия

Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Компоненты потенциала действия:

1) локальный ответ;

2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);

3) следовые колебания.

Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку.

Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).

Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:

1) восходящей части – фазы деполяризации;

2) нисходящей части – фазы реполяризации.

Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.

В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный.

6. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон

Физиологические свойства нервных волокон:

1) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;

2) проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;

3) рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.

Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;

4) лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.

Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:

1) отростки нервных клеток – осевые цилиндры;

2) глиальные клетки;

3) соединительнотканную (базальную) пластинку. Главная функция нервных волокон – проведение

нервных импульсов. По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.

Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5–7 мкм, скорость проведения импульса 1–2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого ми-елиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксо-плазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из ли-пидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ран-вье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами.

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С.

Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С – от 0,5 до 2 м/с.

Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв». Нерв – комплексное образование, состоящее из нервного волокна (миелинового или безми-елинового), рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочку нерва.

7. Законы проведения возбуждения по нервному волокну

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декре-ментное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к«-». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мемб-раны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому.

Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.

Закон анатомо-физиологической целостности.

Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность.

Закон изолированного проведения возбуждения.

Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмя-котных нервных волокнах.

В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.

В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет мие-линовая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно.

Закон двустороннего проведения возбуждения.

Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и цен-тробежно.

8. Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц

По морфологическим признакам выделяют три группы мышц:

1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы);

2) гладкие мышцы;

3) сердечную мышцу (или миокард).

Функции поперечно-полосатых мышц:

1) двигательная (динамическая и статическая);

2) обеспечения дыхания;

3) мимическая;

4) рецепторная;

5) депонирующая;

6) терморегуляторная. Функции гладких мышц:

1) поддержание давления в полых органах;

2) регуляция давления в кровеносных сосудах;

3) опорожнение полых органов и продвижение их содержимого.

Функция сердечной мышцы – насосная, обеспечение движения крови по сосудам.

Физиологические свойства скелетных мышц:

1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала);

2) низкая проводимость, порядка 10–13 м/с;

3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна);

4) лабильность;

5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение).

Различают два вида сокращения:

а) изотоническое сокращение (изменяется длина, тонус не меняется); б) изометрическое сокращение (изменяется тонус без изменения длины волокна). Различают одиночные и титанические сокращения;

6) эластичность.

Физиологические особенности гладких мышц.

Гладкие мышцы имеют те же физиологические свойства, что и скелетные мышцы, но имеют и свои особенности:

1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения – тонуса;

2) самопроизвольную автоматическую активность;

3) сокращение в ответ на растяжение;

4) пластичность (уменьшение растяжения при увеличении растяжения);

5) высокую чувствительность к химическим веществам. Физиологической особенностью сердечной мышцы является ее автоматизм. Возбуждение возникает периодически под влиянием процессов, протекающих в самой мышце.

9. Физиологические свойства синапсов, их классификация

Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннер-вирующую клетку.

Отруктура синапса:

1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);

2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);

3) синаптическая щель (пространство между преси-наптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

Существует несколько классификаций синапсов.

1. По локализации:

1) центральные синапсы;

2) периферические синапсы.

Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы.

Различают несколько видов периферических синапсов:

1) мионевральный;

2) нервно-эпителиальный.

2. Функциональная классификация синапсов:

1) возбуждающие синапсы;

2) тормозящие синапсы.

3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:

1) химические;

2) электрические.

Передача возбуждения осуществляется при помощи медиаторов. Различают несколько видов химических синапсов:

1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;

2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;

3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;

4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;

5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.

Синапсы имеют ряд физиологических свойств:

1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинап-тическую;

2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;

3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинапти-ческой задержкой);

4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).

10. Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере мионеврального синапса и его структура

Мионевральный (нервно-мышечный) синапс – образован аксоном мотонейрона и мышечной клеткой.

Нервный импульс возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону направляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану.

После этого открываются натриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона. При этом процессе броуновское движение везикул упорядочивается по направления к пресинаптической мембране. Ионы Ca стимулируют движение везикул. Достигая пресинап-тическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина). Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с преси-наптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень мала. Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холи-нэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинапти-ческой мембране.

Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране они расположены следующим образом:

ХР-ХЭ-ХР-ХЭ-ХР-ХЭ.

ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины.

Затем происходит суммация МПКП. В результате сум-мации образуется ВПСП – возбуждающий постсинап-тический потенциал. Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный. Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного волокна.

ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.

В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся в фоновой биоэлектрической активности. Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса тем самым значительно облегчает передачу нервного возбуждения по синапсу. В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинап-тической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.

11. Классификация О и характеристика медиаторов

Медиатор – это группа химических веществ, которая принимает участие в передаче возбуждения или торможения в химических синапсах с пресинаптиче-ской на постсинаптическую мембрану. Критерии, по которым вещество относят к группе медиаторов:

1) вещество должно выделяться на пресинаптиче-ской мембране, терминали аксона;

2) в структурах синапса должны существовать ферменты, которые способствуют синтезу и распаду медиатора, а также должны быть рецепторы на постсинаптической мембране;

3) вещество, претендующее на роль медиатора, должно при передавать возбуждение с пресинаптиче-ской мембраны на постсинаптическую мембрану.

Классификация медиаторов:

1) химическая, основанная на структуре медиатора;

2) функциональная, основанная на функции медиатора. Химическая классификация.

1. Сложные эфиры – ацетилхолин (АХ).

2. Биогенные амины:

1) катехоламины (дофамин, норадреналин (НА), адреналин (А));

2) серотонин;

3) гистамин.

3. Аминокислоты:

1) гаммааминомасляная кислота (ГАМК);

2) глютаминовая кислота;

3) глицин;

4) аргинин.

4. Пептиды:

1) опиоидные пептиды: а) метэнкефалин;

б) энкефалины;

в) лейэнкефалины;

2) вещество «P»;

3) вазоактивный интестинальный пептид;

4) соматостатин.

5. Пуриновые соединения: АТФ.

6. Вещества с минимальной молекулярной массой:

Функциональная классификация.

1. Возбуждающие медиаторы:

2) глютаминовая кислота;

3) аспарагиновая кислота.

2. Тормозящие медиаторы, вызывающие гиперполяризацию постсинаптической мембраны, после чего возникает тормозной постсинаптический потенциал, который генерирует процесс торможения:

2) глицин;

3) вещество «P»;

1.1. Общее представление о физиологии

Основные вопросы : Организм и среда обитания. Поняте о физиологии. Физиологическая функция и ее мультипараметрическая характеристика. Гомеостаз, релаксоконстанты и их виды. Методы исследования в физиологии. Острый и хронический эксперименты. Аналитический и системный подходы к изучению физиологических функций. Теория функциональных систем по П.К. Анохину.

Организм человека - целостная, саморегулирующаяся живая система, способная чувствовать, мыслить, активно целенаправленно передвигаться, адаптироваться в среде обитания или приспосабливать ее для удовлетворения своих биологических и социальных потребностей.

Биологической средой обитания называют совокупность природных условий, необходимых для нормального существования живых тел.

Различают внешнюю и внутреннюю биологические среды. Внешняя среда – это комплекс природных факторов, находящихся вне организма, но необходимых для поддержания его жизнедеятельности.

Совокупность биологических жидкостей, омывающих клетки организма, составляют внутреннюю среду организма . Жидкости внутренней среды организма – кровь, лимфа, межклеточная жидкость и другие, являются внешней средой для его клеток.

Живая клетка является элементарной структурно-функциональной единицей организма. Объединение клеток, обеспечивающих выполнение определенной специфической задачи, привело в процессе эволюции к образованию живых тканей – покровной (эпителиальной ), жировой , костной , соединительной , железистой , мышечной и нервной . Живые ткани составляют органы – сердце, легкие, печень, почки и другие, которые обеспечивают выполнение сложных дифференцированных функций, направленных на поддержание жизнедеятельности организма.

Науку о жизнедеятельности здорового организма во взаимодействии его с внешней средой, изучающую функции клеток, тканей, органов, систем органов и организма в целом, а также механизмы их регуляции, называют физиологией (греч. «physis» – природа, «logos» - наука).

Выделяют три основных задачи физиологии:

1) изучение объективных закономерностей протекания физиологических функций (что происходит?),

2) выяснение механизмов реализации физиологических функций (каким образом?),

3) выявление целевого назначения физиологических функций (зачем?).

Физиологическая функция (лат. «functio» - деятельность) – специфическая форма деятельности организма, которая завершается достижением определенного полезного для него результата, позволяющего приспособиться к условиям окружающей среды.

Так, основной функцией сердца является нагнетание крови в сосудистое русло, а желудочно-кишечного тракта – обеспечение поступления питательных веществ в кровь. Большинство органов и систем выполняют несколько функций. Например, основная функция почек - выделение конечных продуктов обмена веществ, однако они также участвуют в регуляции величины артериального давления, осмотического давления и электролитного баланса биологических жидкостей организма.

Физиологические функции являются проявлением жизнедеятельности организма и характеризуются определенными признаками - параметрами . Одна и та же физиологическая функция может быть охарактеризована несколькими параметрами, среди которых выделяют:

1) интенсивность физиологической функции,

2) экстенсивность,

3) мощность,

4) коэффициент полезного действия (КПД),

5) временные характеристики,

6) биоритмы.

Интенсивность характеризует уровень напряженности физиологической функции. Эти параметры выражаются в абсолютной величине качественных проявлений физиологических функций - физиологических констант , т.е. показателей внутренней среды организма (величина артериального давления, температура тела, концентрация глюкозы в крови и другие).

Экстенсивность показывает за счет взаимодействия каких процессов достигается интенсивный параметр. Так, интенсивный параметр функции терморегуляции - температура тела человека, предопределяется экстенсивностью двух разнонаправленных процессов - теплопродукции и теплоотдачи.

Мощность - это работа, совершенная организмом за единицу времени.

КПД (коэффициент полезного действия) - это отношение энергии, затраченной организмом на выполнение полезной работы ко всей израсходованной при этом энергии.

Временные характеристики включают в себя скорость протекания физиологических процессов и их ускорение . Наконец, биоритмы - это периодические циклически повторяющиеся изменения физиологических функций. По продолжительности периода различают три основных вида биоритмов:

1) ультрадианные, с периодичностью от долей секунды до 20 часов,

2) циркадианные (околосуточные) – от 20 до 28 часов,

3) инфрадианные, к которым относят недельные , месячные , сезонные и годовые биоритмы .

Параметры физиологической функции могут изменяться под влиянием регулирующих механизмов . Под биологической регуляцией понимают такое управляемое изменение физиологической функции, которое направлено на обеспечение определенной деятельности живой системы или ее устойчивости к действию возмущающих факторов.

Несмотря на то, что организм постоянно обменивается с окружающей средой веществом, энергией и информацией, любое живое существо способно поддерживать неизменность и стабильность своих внутренних жизненно важных параметров. Относительное постоянство внутренней среды организма и стабильность его физиологических функций называют гомеостазом.

Гомеостаз характеризуется всей совокупностью различных физиологических констант. Такие константы поддерживаются живой системой около уровня, предопределяющего оптимальный клеточный метаболизм - совокупность процессов преобразования веществ и энергии, обеспечивающих жизнедеятельность организма и его взаимосвязь с внешней средой. Поэтому гомеостаз является абсолютно необходимым условием жизни.

Организм является открытой термодинамической системой, которая постоянно обменивается с окружающей средой веществом, энергией и информацией. Поэтому, физиологические показатели не могут быть абсолютно стабильными. Константы, которые изменяются в границах, обеспечивающих биологический оптимум жизнедеятельности и нормальное протекание метаболизма, называются релаксоконстантами .

По амплитуде изменения релаксоконстанты подразделяются на два вида - жесткие и пластичные . Допустимая амплитуда колебания уровня жестких констант невелика. К ним относятся физико-химические показатели внутренней среды, в частности, осмотическое и онкотическое давление плазмы крови, ее кислотно-щелочной баланс. Пластичные константы характеризуются относительно большой допустимой амплитудой колебаний их величины. К ним относятся такие физиологические показатели как, температура тела, артериальное давление, частота сердечных сокращений и дыхания, объем кровотока и множество других.

Для поддержания гомеостаза организм должен:

1) потреблять и расщеплять пищу до питательных веществ, удовлетворяющих энергетические и пластические потребности клеток, тканей и органов,

2) поглощать кислород для окисления питательных веществ, которые являются источником энергии живой системы,

3) выделять в окружающую среду ненужные и вредные продукты обмена веществ,

4) обладать способностью передвигаться, чтобы захватывать пищу, спасаться от врагов.

Если показатели гомеостаза выходят за пределы нормальных диапазонов, определяющих оптимальное протекание метаболизма, то это приводит к нарушению физиологических функций, развитию болезни и гибели.

Для изучения показателей внутренней среды организма и его физиологических функций используют клинические методы исследования и эксперименты . Клинические исследования проводится на человеке, а эксперименты выполняются на животных.

На ранних этапах развития физиологии особо популярны были хирургические экспериментальные методики: экстирпация – удаление части или всего органа и трансплантация – пересадка изучаемого органа в том же организме на новое место или перенос его в другой организм с последующим наблюдением и регистрацией того, какими последствиями сопровождаются такие вмешательства.

С целью изучения деятельности органов, недоступных непосредственному наблюдению, используют фистульныйметод . Он заключается в оперативном создании сообщения внутреннего органа с внешней средой. Разновидностью этой методики может быть катетеризация – введение специальных синтетических трубок в протоки желез или в кровеносные сосуды.

Для того чтобы установить зависимость функции органа от влияния нервной системы, используют методику денервации . С этой целью перерезают нервные волокна, иннервирующие орган.

С появлением современных технических средств появилась инструментальныеметодики - электрофизиологические , биохимические , рентгенологические и многие другие, дающие возможность регистрировать процессы жизнедеятельности без предварительных хирургических операций, что позволяет изучать физиологические функции не только у животных, но и у человека.

В физиологии различают два вида экспериментов, которые связаны с необходимостью выполнять хирургическое вмешательство: острый (вивисекция ) и хронический .

Острый эксперимент характеризуется:

1) отсутствием необходимости соблюдения стерильности в процессе вивисекции,

2) проведением исследования во время или сразу после операции,

3) эвтаназией - умерщвлением животного во время эксперимента или после его завершения.

Острый эксперимент представляет собой достаточно грубое вторжение исследователя в организм. Это необходимо для первоначального накопления данных о функциях органов, тканей и клеток тела. Метод острого эксперимента является методологической основой аналитическогоподхода к изучению функций. Этот подход характеризуется тем, что объектом исследования являются функции отдельных клеток, тканей и органов без учета их взаимосвязи друг с другом и с окружающей средой.

Хронический эксперимент характеризуется:

1) необходимостью соблюдения стерильности во время подготовительной хирургической операции,

2) проведением исследования только после выздоровления животного,

3) многократным изучением физиологических функций органа или организма в целом в условиях максимально приближенных к естественным.

Метод хронического эксперимента является основой системного подхода к исследованию функций организма. Системный методологический подход характеризуется изучением физиологической функции во взаимосвязи с функциональным состоянием организма, как единого целого и с учетом его взаимодействия с внешней средой.

Основоположником системного подхода является русский физиолог, лауреат Нобелевской премии И.П. Павлов. В начале 20-го века он предложил метод физиологической хирургии , позволяющий изучать физиологические функции в условиях естественного поведения, и впервые выдвинул представления о системном характере деятельности организма .

Совокупность органов, выполняющих единую функцию, составляет анатомические системы . У человека имеется девять анатомических систем:

1) опорно-двигательная , образующая остов тела, обеспечивающая движение его частей относительно друг друга и перемещение организма в пространстве;

2) сердечно-сосудистая , обеспечивающая перемещение крови и лимфы по сосудам;

3) дыхательная , необходимая для доставки к тканям кислорода и выведение из организма углекислого газа;

4) пищеварительная , предназначенная для переработки пищи и транспорта образовавшихся питательных веществ в кровь или лимфу;

5) выделительная , обеспечивающая удаление вредных и ненужных для организма продуктов обмена веществ;

6) эндокринная , продуцирующая биологически активные вещества – гормоны, участвующие в регуляции физиологических функций организма;

7) половая , которая выполняет функцию размножения;

8) сенсорная , участвующая в восприятии сигналов из внешнего мира и внутренней среды организма;

9) нервная , объединяющая и регулирующая деятельность всех органов, обеспечивающая взаимодействие организма с внешней средой.

Временное объединение органов, тканей и клеток, связанных единой задачей, которая направлена на получение определенного, полезного для организма результата жизнедеятельности, называют функциональной системой .

Функциональная система (по П.К. Анохину)- это сложный динамический, саморегулирующийся и самообразующийся комплекс, состоящий из центральных и периферических элементов, которые взаимосодействуют друг другу в процессе достижения полезного для организма приспособительного результата, обеспечивающего нормальный метаболизм.

Функциональная система состоит из пяти основных элементов:

1) полезный приспособительный результат (ППР),

2) рецепторы результата,

3) обратная афферентация,

4) нервный центр,

5) исполнительные механизмы.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Учебное пособие «ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ»

Высшего профессионального образования... ТВЕРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ... МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ...

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Лекция 1

Введение в курс

Предмет и задачи физиологии

целенаправленно создавать новые лекарственные препараты . Поэтому студентам, изучающим фармацевтическую химию, необходимо знать современные представления о механизмах фармакологического и токсического воздействия на организм и уметь применять полученные знания в будущей производственной деятельности.

Основные физиологические понятия

Каждая научная дисциплина имеет собственный понятийный аппарат. Естественно, что и в физиологии, науке сформировавшейся еще в XIX веке, существуют собственные понятия и термины. Ниже приведены наиболее общие из них. Другие, термины и понятия, имеющие более узкое значение, будут рассмотрены в ходе изложения соответствующих разделов физиологии на последующих лекциях.

Основные физиологические понятия.

Функция - специфическая деятельность системы или органа. Например, функциями желудочно-кишечного тракта являются моторная, секреторная, всасывательная; функцией системы дыхания - обмен СО 2 и кислорода; функцией системы кровообращения - движение крови по сосудам; функцией миокарда - сокращение и расслабление, и т.д.

Процесс - совокупность последовательных действий или состояний, направленных на достижение определенного результата.

Механизм - способ регулирования процесса или функции. ‚ физиологии принято выделять нервный и гуморальный (т.е. посредством выделения гормонов или других химических биологически активных веществ) механизмы регуляции.

Регуляция - изменение интенсивности и направленности функции (процесса) с целью обеспечения оптимальной деятельности органов и систем.

Система в физиологии это совокупность органов, тканей или других структурных образований, связанных общей функцией. Например, сердечно-сосудистая система обеспечивает с помощью сердца и сосудов доставку тканям питательных, регуляторных, защитных веществ и кислорода, а также отвод продуктов обмена; экспортная (секреторная) система клетки обеспечивает с помощью эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи синтез и транспортировку из клеток гормонов, липопротеидов и других секретов.

Секрет - специфический продукт жизнедеятельности клетки, выполняющий определенную функцию и выделяющийся во внутреннюю среду организма. Процесс выработки и выделения секрета называется секрецией . По составу секрет делят на белковый (серозный), слизистый (мукоидный), смешанный и липидный.

Раздражитель - факторы внешней и внутренней среды или их изменение, которые оказывают на органы и ткани влияния, приводящие к изменению активности последних. Различают раздражители механические, электрические, химические, температурные, звуковые и т.д. Раздражитель может быть по величине пороговым , т.е. оказывать минимальное эффективное воздействие; максимальным , дальнейшее увеличение силы которого не приводит к увеличению соответствующей реакции; сверхсильным , действие которого может оказывать повреждающий или болевой эффект или приводить к неадекватным ощущениям.

Раздражение - воздействие на живую ткань внешних и внутренних раздражителей.

Реакция - изменение (усиление или ослабление) деятельности организма или его составляющих в ответ на раздражение.

Рефлекторная реакция - ответное действие (или процесс) в организме (системе, органе, ткани, клетке), вызванное рефлексом.

Рефлекс - возникновение или изменение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение нервных окончаний (рецепторов).

Возбудимость - способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения реакцией возбуждения. Чем ниже пороговая сила раздражителя, тем выше возбудимость, и наоборот.

Возбуждение - активный физиологический процесс, которым некоторые живые клетки (нервные, мышечные, железистые) отвечают на внешнее воздействие.

Возбудимые ткани - ткани, способные в ответ на внешнее воздействие, превышающее порог возбуждения , переходить из состояния физиологического покоя в состояние возбуждения. ‚ принципе, все живые клетки обладают той или иной степенью возбудимости, но в физиологии к этим тканям принято относить нервную, мышечную, железистую.

Физиология клетки

Клеточные мембраны.

Лекция 2

Трансмембранный транспорт.

Мембранный потенциал.

Разность электрических потенциалов (в вольтах или мв) между жидкостью, находящейся по одну сторону мембраны и жидкостью по другую ее сторону называется мембранным потенциалом (МП) и обозначается Vм . Величина МП живых клеток составляет обычно от -30 до -100 мв и вся эта разность потенциалов создается в областях непосредственно прилегающих с обоих сторон к клеточной мембране. Уменьшение величины МП называют деполяризацией , увеличение - гиперполяризацией , восстановление исходного значения после деполяризации - реполяризация . Мембранный потенциал существует во всех клетках, но в возбудимых тканях (нервных, мышечных, железистых), мембранный потенциал или как его еще называют в этих тканях, мембранный потенциал покоя , играет ключевую роль в реализации их физиологических функций. Мембранный потенциал обусловлен двумя основными свойствами всех эукариотических клеток: 1) асимметричным распределением ионов между вне- и внутриклеточной жидкостью, поддерживаемым метаболическими процессами; 2) Избирательной проницаемостью ионных каналов клеточных мембран. Чтобы уяснить себе как возникает МП представим себе, что некий сосуд разделен на два отсека мембраной, проницаемой только для ионов калия. Пусть в первом отсеке содержится 0,1 М, а во втором 0,01 М раствор КСl. Поскольку концентрация ионов калия (К +) в первом отсеке в 10 раз выше, чем во втором, то в начальный момент на каждые 10 ионов К + диффундирующих из отсека 1 во второй будет приходится один ион диффундирующий в обратном направлении. Так как анионы хлора (Сl-) не могут переходить через мембрану вместе с катионами калия, то во втором отсеке будет образовываться избыток положительно заряженных ионов и, напротив, в отсеке 1 окажется избыток ионов Сl-. В результате возникает трансмембранная разность потенциалов , препятствующая дальнейшей диффузии К + во второй отсек, поскольку для этого им нужно преодолеть притяжение отрицательных ионов Сl-, в момент вхождения в мембрану со стороны отсека 1 и отталкивание одноименных ионов на выходе из мембраны в отсек 2. Таким образом, на каждый ион К + , проходящий через мембрану в этот момент действуют две силы - химический градиент концентраций (или химическая разность потенциалов), способствующая переходу ионов калия из первого отсека во второй, и электрическая разность потенциалов, заставляющая ионы К + двигаться в обратном направлении. После того как эти две силы уравновесятся, количество ионов К + перемещающееся из отсека 1 в отсек 2 и обратно сравняется, установится электрохимическое равновесие . Соответствующая такому состоянию трансмембранная разность потенциалов называется равновесным потенциалом , в данном конкретном случае равновесным потенциалом для ионов калия (Ек ). В конце 19 века Вальтер Нернст установил, что равновесный потенциал зависит от абсолютной температуры, валентности диффундирующего иона и от отношения концентраций данного иона по разные стороны мембраны:

где Ех- равновесный потенциал для иона X, R - универсальная газовая постоянная = 1,987 кал/(моль град), T - абсолютная температура в градусах Кельвина, F - число Фарадея = 23060 кал/в, Z - заряд переносимого иона, [X] 1 и [X] 2 - концентрации иона в отсеках 1 и 2.

Если перейти от натурального логарифма к десятичному, то для температуры 18˚С и моновалентного иона можно записать уравнение Нернста следующим образом:

Ех= 0,058 lg

Рассчитаем с помощью уравнения Нернста калиевый равновесный потенциал для воображаемой клетки, приняв, что внеклеточная концентрация калия [К + ]н= 0,01 М, а внутриклеточная - [К + ]в = 0,1 М:

Ек= 0,058 lg = 0,058 lg =0,058 (-1) = -0,058 ‚= -58 мв

В данном случае, Ек отрицателен, поскольку ионы калия будут выходить из гипотетичной клетки, заряжая отрицательно слой цитоплазмы, прилегающий к внутренней стороне мембраны. Поскольку в данной гипотетичной системе имеется только один диффундирующий ион, то калиевый равновесный потенциал будет равен мембранному потенциалу (Ек= Vм ).

Приведенный механизм ответственен и за образование мембранного потенциала в реальных клетках, но в отличие от рассмотренной упрощенной системы, в которой через "идеальную" мембрану мог диффундировать только один ион, реальные клеточные мембраны пропускают в той или иной все неорганические ионы. Однако, чем менее мембрана проницаема для какого-либо иона, тем меньшее влияние он оказывает на МП. Учитывая это обстоятельство, Голдманом в 1943г. было предложено уравнение для расчета величины МП реальных клеток, учитывающее концентрации и относительную проницаемость через плазматическую мембрану всех диффундирующих ионов:

Vм = 0,058 lg

Используя метод меченых изотопов, Ричард Кейнс в 1954 г. определил проницаемость клеток мышц лягушки для основных ионов. Оказалось, что проницаемость для натрия примерно в 100 раз меньше, чем для калия, а ион Сl-не вносит заметного вклада в создание МП мышечных клеток. Поэтому для мембран мышечных клеток уравнение Голдмана можно записать в следующем упрощенном виде:

Vм = 0,058 lg

Vм = 0,058 lg

Исследования с применением вводимых в клетки микроэлектродов, показали, что потенциал покоя клеток скелетных мышц лягушки колеблется от -90 до -100 мв. Такое хорошее соответствие экспериментальных данных теоретическим подтверждает, что потенциал покоя определяется диффузионными потоками неорганических ионов. При этом, в реальных клетках мембранный потенциал близок к равновесному потенциалу иона, который характеризуется максимальной трансмембранной проницаемостью, а именно к равновесному потенциалу иона калия.

Роль кальция

Лекция 3

Основы биоэнергетики.

Химическая энергия, особенности ее образования и утилизации в живых системах.

Молекулярные механизмы преобразования энергии в живых клетках изучает биоэнергетика. Восстановленные органические соединения, служащие источником энергии живым организмам, окисляются до СО 2 и Н 2 О, а высвобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ и выполнения различных работ.

Прежде чем перейти к рассмотрению конкретных биоэнергетических процессов в клетке вспомним, что в соответствии со вторым законом термодинамики энтропия любой замкнутой системы с течением времени может только возрастать. Энтропия - термодинамическая категория, характеризующая степень неупорядоченности системы. Поэтому, возрастание энтропии, по сути, есть увеличение степени неупорядоченности системы, т.е. переход от более упорядоченной структуры к менее упорядоченной и снижение доли полезной энергии (т.е. энергии, с помощью которой может быть совершена работа). Другими словами из второго закона термодинамики следует, что в любой изолированной системе степень неупорядоченности может только возрастать, а величина полезной (свободной) энергии - уменьшаться . В тоже время живые организмы, по мере того как проходят развитие от оплодотворенной яйцеклетки до состояния взрослой особи, постоянно усложняют свою структуру. Казалось бы, в живых системах второй закон термодинамики не выполняется. Однако, следует иметь ввиду, что этот закон относится к замкнутой системе, а живой организм является открытой системой, для которых характерен постоянный обмен с окружающей средой веществом и энергией и поддерживание относительно низкого уровня энтропии, за счет повышения ее в окружающей среде. Способность извлекать полезную энергию из окружающей среды является одним из тех замечательных свойств, которые отличают живые организмы от неживой природы. Потребляя растительную или животную пищу, живой организм превращает содержащиеся в ней высокоорганизованные молекулы в СО 2 , Н 2 О и низкомолекулярные азотсодержащие соединения, имеющие значительно более высокий уровень энтропии, а образующуюся при этом энергию использует, в том числе на развитие и рост собственного организма, сопровождающийся понижением энтропии. Первичным же источником энергии на земле для большинства организмов является солнце, энтропия которого постоянно повышается и только незначительная часть выделяемой при этом энергии улавливается биосферой и утилизируется растениями и некоторыми бактериями в реакциях фотосинтеза, а остальная безвозвратно теряется во Вселенной. Даже открытая недавно обильная жизнь глубоко на дне океанов в области океанических трещин на т.н. «черных курильщиках» зависит от солнца, поскольку является аэробной, а кислород берется в атмосфере и океане только благодаря процессу фотосинтеза.

В процессе эволюции в организме животных и естественно человека сформировалось множество путей получения, транспорта и утилизации энергии, и в подавляющем большинстве из них для аккумуляции химической энергии используются специальные соединения – фосфагены , имеющие в своей структуре так называемую высокоэнергетическую или макроэргическую связь. Аденозин-5"-трифосфат (АТФ ) представляет собой наиболее распространенный и важнейший представитель этой группы соединений. Кроме АТФ, высокоэнергетические связи имеют ряд других органических полифосфатов, например ГТФ, ЦТФ Для обозначения макроэргической связи используется символ ~. Так молекулу АТФ сокращенно обозначают А-Р-Ф~Ф~Ф (А -аденин, Р -рибоза). Некоторые бактерии даже запасают энергию в форме неорганического полиметафосфата – линейного полимера неопределенной длинны.

При рН=7,0 АТФ представляет анион с высоким зарядом. Трифосфатная группа содержит 4 ОН группы способные к ионизации. 3 из них имеют низкое значение рК и при рН=7 полностью диссоциируют, четвертая группа диссоциирует на 75%. Высокая концентрация отрицательных зарядов является важным фактором, обуславливающим высокоэнергетическую природу АТФ. Эти заряды располагаются близко друг к другу и между ними существует сильное отталкивание. При гидролитическом отщеплении концевой фосфатной группы силы отталкивания ослабевают. Образовавшиеся продукты не стремятся воссоединиться. Вторая важная особенность, обуславливающая большую отрицательную величину ΔG" гидролиза АТФ заключается в том, что оба продукта гиролиза стабилизированы за счет сопряжения. Впрочем, в клетках АТФ почти не встречается в форме свободных ионов, а чаще в виде комплекса с ионами Mg или Mn.

Понятие энергии фосфатной связи, которым пользуются биохимики не следует путать с понятием энергии связи, под которой в физической химии понимают энергию необходимую для разрыва в молекуле связи между 2 атомами. Под энергией макроэргической фосфатной связи понимают разность между свободной энергией исходных веществ и свободной энергией продуктов реакции, в процессе которой фосфорилированное соединение гидролизуется с образованием неорганического фосфата.

Перенос концевой фосфатной группы АТФ на воду сопровождается освобождением свободной энергии , примерно вдвое большей, чем при гидролизе обычной фосфоэфирной связи, например в аденозинмонофосфате. Свободная энергия характеризует ту долю полной энергии заключенной в веществе, с помощью которой может быть совершена работа в изотермических и изобарических условиях , т.е. при постоянной температуре и давлении, а именно такие условия характерны для биологических систем. Изменение свободной энергии измеряется в ккал/моль и обозначается ΔG" если процесс протекает в стандартных условиях (рН=7, Т=25 ºС, субстраты и продукты реакции взяты в одинаковой концентрации равной 1 моль/л) и символом ΔG для реакции в конкретных условиях реальных биологических систем. В случае гидролиза АТФ, ΔG" = -7 ккал/моль, а ΔG = -11-13 ккал/моль Живые организмы используют энергию АТФ для выполнения механической работы мышц, создания концентрационных градиентов и трансмембранных электрических потенциалов.

Конкретные механизмы, обеспечивающие протекание данных процессов будут изложены в последующих лекциях, а теперь рассмотрим, общие принципы, обеспечивающие возможность использования энергии АТФ для совершения химической работы. Представим себе типичный биосинтетический, т.е. анаболический процесс (анаболизм от греч. подъем те процессы синтеза, построения структурных частей клетки, противоположен катаболизму), при котором два мономера -Х и Y- должны соединиться друг с другом в реакции дегидратации (называемой также конденсацией), сопровождающейся выделением воды:

Х-ОН + Y-Н X-Y + Н 2 О + ΔG (3 ккал/моль)

Большинство таких реакций являются эндергоническими (не путать с эндотермическими) и сопровождаются возрастанием свободной энергии на величинуΔG , а движущей силой любой химической реакции является уменьшение свободной энергии и самопроизвольно протекают только экзергонические реакции и, следовательно, почти всегда предпочтительнее обратная катаболическая реакция (называемая гидролизом), поскольку в этом случае имеет место выделение свободной энергии равное по абсолютной величине ее потреблению в реакции конденсации. Поэтому в клетке такие реакции протекают в несколько стадий, в результате которых происходит сопряжение энергетически невыгодного синтеза с сильно экзергоническиой реакцией, протекающей с участием АТФ. Механизм сопряжения реализуется следующим образом. Реакции синтеза, приведенной выше и сопровождающейся возрастанием свободной энергии (предположим ΔG" = 3 ккал/моль ), предшествует фосфорилирование одного из субстратов молекулой АТФ .

А-Р-Ф~Ф~Ф + ХОН → А-Р-Ф~Ф + Х-О-Ф - ΔG = 4 ккал/моль

ΔG" этой реакции значительно меньше (4 ккал/моль ), чем реакции гидролиза АТФ и переноса фосфатной группы на воду (примерно 11 ккал/моль ). Остальная энергия (7 ккал/моль ) аккумулируется в молекуле активированного субстрата, который вовлекается в последующую синтетическую реакцию. Однако, теперь свободная энергия исходных веществ выше, чем свободная энергия продуктов реакции (7 - 3 = 4 ккал/моль) и, реакция протекает слева направо, т.е. в направлении синтеза, сопровождаясь уменьшением свободной энергии:

Х-О-Ф + Y-Н → X-Y + Ф н - ΔG = (4 ккал/моль)

Таким образом, за счет накопленной в молекуле АТФ энергии эндергоническая реакция замещается двумя сопряженными экзергоническими реакциями.

Другой путь использования АТФ для совершения химической работы реализуется через последовательно сопряженные или как их называют тандемные реакции. В этом случае эндергоническая реакция протекает благодаря следующей за ней экзергонической реакции. Возможность протекания тандемных реакций обусловлена тем обстоятельством, что увеличение свободной энергии не исключает протекание химической реакции, а лишь указывает на то, что величина константы равновесия такой реакции меньше единицы, т.е. если имеет место реакция:

А + B C + D + ΔG" 1 (1)

то К eq = < 1

и, следовательно, равновесие реакции смещено влево и это смещение тем более выражено, чем больше по абсолютной величине ΔG" . Однако если за реакцией 1 следует реакция 2

С +X CX- ΔG" 2 (2)

и для этой реакции величина ΔG" сильно отрицательна, то промежуточный продукт реакции С будет потребляться, смещая при этом равновесие реакции 1 вправо. В том случае если суммарная свободная энергия двух реакций будет величиной отрицательной они будут протекать в направлении потребления субстратов А и В и образования продукта СХ.

Теперь рассмотрим где в клетке локализованы механизмы получения энергии и перевода фосфагенов из "незаряженной" формы (например АДФ) в "заряженную" (АТФ) и как они функционируют.

Цикл трикарбоновых кислот

В большинстве клеток и тканей аэробных организмов, образующаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота поступает в матрикс митохондрий , где она декарбоксилируется, т.е. от нее отщепляется молекула углекислого газа, а оставшаяся двухуглеродная ацетильная группа соединяется с коферментом А (СоА ), образуя ацетил-СоА . Энергия, выделяющаяся в результате этой реакции, расходуется на перевод специальной молекулы - переносчика водорода из окисленной в восстановленную форму. Переносчик водорода называется никотинамидадениндинуклеотид и обозначается сокращенно NAD (НАД ) или NAD+(окисленная форма) и NADH (НАДН ) или NADH + H+(восстановленная форма). Таким образом, молекулы NAD+ и сходного с ним по структуре и функции флавинадениндинуклеотида , сокращенно FAD , подобно фосфагенам способны запасать и переносить энергию, но не в виде макроэргической фосфатной связи, а в виде активированных атомов водорода. Образовавшийся из пировиноградной кислоты ацетил-СоА подвергается дальнейшему окислению в цикле трикарбоновых кислот . В результате первой реакции цикла (Рис.) из ацетил-С и щавелевоуксусной кислоты (в водной среде существует в виде иона - оксалоацетата) содержащей 4 атома углерода при участии фермента цитратсинтазы образуется трикарбоновая, шестиуглеродная лимонная кислота (цитрат). Поэтому цикл трикарбоновых кислот называют иногда цикл лимонной кислоты. Затем лимонная кислота превращается в изолимонную (изоцитрат). В результате следующей, реакции декарбоксилирования шестиуглеродная молекула изолимонной кислоты превращается в пятиуглеродную α-оксоглутаровую кислоту (α-оксоглутарат ) и происходит восстановление NAD+ в NADH. Далее α-оксоглутаровая кислота декарбоксилируется до янтарной (сукцинат). При этом выделяющаяся энергия не рассеивается в виде тепла, а затрачивается на восстановление еще одной молекулы NAD+ в NADH и образование промежуточного продукта с высокоэнергетической фосфатной связью, который обеспечивает фосфорилирование гуанозиндифосфата (GDP)в гуанозинтрифосфат (GTP).

В результате трех следующих реакций янтарная кислота последовательно превращается в фумаровую кислоту (фумарат ), яблочную кислоту (малат ) и щавелевоуксусную и восстановливается по молекуле FAD и NAD.

С точки зрения биоэнергетики при каждом обороте цикла удаляются 2 атома углерода вошедшего в цикл как ацетил-СоА в виде СО 2 и генерируется 8[H] + 2[H] на входе – это активированный водород -источник энергии.

Таким образом, ферментативные реакции цикла трикарбоновых кислот протекают так, что субстрат первой реакции - щавелевоуксусная кислота является и продуктом последней восьмой реакции, т.е. регенерируется после каждого оборота цикла и процесс запускается вновь. В результате элементарного цикла два углеродных атома, имевшихся в ацетил-СоА, превращаются в СО 2 . Циклический характер последовательности реакции окисления ацетил-СоА и ее основные этапы установил в 1937 году английский биохимик немецкого происхождения, лауреат Нобелевский премии (1953) Ханс Кребс. Поэтому процесс окисления ацетил-СоА имеет еще одно название - цикл Кребса . Благодаря тому, что окисление совершается постепенно, через серию относительно небольших изменений свободной энергии, выделяющаяся энергия не рассеивается в виде бесполезного тепла, а затрачивается на восстановление трех молекул NAD в NADH и одной молекулы FAD в FADH и образование высокоэнергетической фосфатной связи. Эта связь образуется в результате фосфорилирования гуанозиндифосфата в гуанозинтрифосфат. Последний легко обменивается фосфатной группой с АДФ с образованием АТФ.

Следует иметь в виду, что источником ацетил-CoA для окисления в ЦТК, наряду с гликолизом являются и другие биохимические процессы протекающие в клетках, в частности окисление аминокислот и жирных кислот (а также этанол). Четыре молекулы NADH, включая и образовавшуюся при окислении пирувата в ацетил-СоА, и молекула FADH, поступают в дыхательную цепь, где переносимые ими атомы водорода окисляются молекулярным кислородом до воды. Выделяемая при этом энергия затрачивается на синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата в результате сложнейшего, во многом неясного процесса, получившего название окислительного фосфорилирования .

Лекция 4

Лекция 5.

Лекция 6.

Лизосомы: структура и пути образования в клетке, классификация.

Лизосомы представляют собой гетерогенную (разнородную) группу цитоплазматических вакуолеподобных структур размером 1-3 мкм, отличительной особенностью которых является наличие в них кислой среды и большого количества различных гидролаз - ферментов способных расщеплять (гидролизовать) основные типы макромолекул. Присутствие в лизосомах гидролаз определяет их основную функцию в клетке - расщепление макромолекул и более крупных образований как поступающих в клетку из внеклеточного пространства так и имеющих внутриклеточное происхождение. Интересно, что у растений нет лизосом.

Известны три возможных пути образования лизосом в клетке. В каждом случае образуются морфологически различные образования, расщепляющие материал из различных источников.

Рис. 6 Пути образования лизосом в клетке

В первом случае расщепляемый материал - белки, полинуклеотиды или полисахариды - попадает в клетку путем эндоцитоза . В ходе этого процесса молекулы, имеющие достаточно крупные размеры и неспособные проникать через мембраны, постепенно окружаются небольшим участком плазмалеммы, который сначала впячивается (инвагинируется), а затем отщепляется вовнутрь клетки, образуя пузырек, содержащий захваченный клеткой материал. Пузырьки образующиеся в результате эндоцитоза получили название эндосомы . По мере движения эндосомы от клеточной мембраны во внутрь клетки она многократно взаимодействует с транспортными пузырьками доставляющими от транс -поверхности аппарата Гольджи гидролитические ферменты и мембранные белки, превращаясь в эндолизосому . Процесс образования и трансформации эндосомы длится около 15 мин и сопровождается закислением внутренней среды, благодаря закачиванию ионов Н+из цитозоля во внутрь эндосомы АТФ-зависимым протонным насосом, функционирующим подобно АТФ -азе внутренней мембраны митохондрий.

Второй путь формирования лизосом называется аутофагией . В процессе аутофагии происходит разрушение отработанных частей самой клетки. Известно, например, что в клетках печени среднее время жизни одной митохондрии составляет около 10 дней, после чего она должна быть утилизирована в лизосомах. На электронных микрофотографиях нормальных клеток можно увидеть лизосомы содержащие митохондрии на разных стадиях деградации. Выше уже отмечалось, что путем аутофагии из клеток печени удаляется избыток гладкого ЭР, после прекращения поступления и выведения из организма ксенобиотиков - индукторов. Процесс аутофагии, по-видимому, начинается с окружения органеллы мембранами, поставляемыми из ЭР, в результате чего образуется аутофагосома . Затем, полагают, что аутофагосома сливается с эндолизосомой, образуя аутофаголизосому, в которой и происходит процесс деградации фрагмента ЭР или другой органеллы.

Третий путь формирования лизосом имеется только у клеток, специализированных для фагоцитоза больших частиц и микроорганизмов. Такие клетки-фагоциты, а к ним относятся клетки крови - нейтрофилы и моноциты, могут поглощать из внеклеточного пространства крупные объекты, образуя фагосомы . Далее фагосома превращается в фаголизосому тем же путем, что и аутофагосома, т.е. сливаясь с эндолизосомой.

Эндосомы, аутофагосомы и фагосомы часто называют общим термином - прелизосомы , а эндолизосомы, аутофаголизосомы и фаголизосомы термином лизосомы. В зрелых лизосомах происходит деградация поглощенного материала до отдельных молекул, например аминокислот, которые поступают в цитозоль и вовлекаются в последующие биохимические превращения. Фрагменты собственной плазматической мембраны не подвергаются воздействию гидролаз и возвращается обратно в плазмалемму с помощью транспортных пузырьков, еще до окончательного формирования лизосомы. Неперевариваемые продукты остаются и накапливаются в лизосомах, которые теряют гидролитические ферменты и превращаются в постлизосомы или остаточные тельца . С возрастом, в клетках человека и животных увеличивается количество остаточных телец, содержащих большое количество липофусцина или пигмента старения.

Липофусцинпредставляет собой биополимеры различной природы, неподдающиеся дальнейшему расщеплению поскольку химические связи между отдельными мономерами образовались не в нормальных биохимических реакциях, а в результате спонтанных окислительных процессов, главным образом свободнорадикальных. Различные заболевания, воздействие радиации и других негативных факторов внешней среды ускоряют процесс накопления пигмента старения.

Клеточное ядро и геном

Лекция 7

Лекция 1

Введение в курс

Предмет и задачи физиологии

Физиология (от греческих слов: физис - природа, логос - учение, наука) наука о функциях как организма в целом, так и отдельных составляющих его систем: органов, тканей, клеток; процессах и механизмах, обуславливающих возможность реализации и регуляции этих функций и обеспечивающих жизнедеятельность человека и животных в их взаимодействии с окружающей средой. Задача физиологии заключается в установлении физических и химических основ процессов жизнедеятельности на всех уровнях организации живых систем от субклеточного до уровня целого организма. О связи со сложностью предмета изучения физиология подразделяется на несколько разделов. К ним относятся: общая и клеточная физиология, задачей которой является изучение закономерностей основных жизненных процессов и механизмов характерных для всех функциональных и структурных систем организма и частная физиология, в свою очередь подразделяющаяся на физиологию отдельных органов: сердца, почек, печени и т.д.; физиологию функциональных систем: дыхания, кровообращения, пищеварения, эндокринной системы, физиологию развития, нейрофизиологию и физиологию поведения, сенсорную физиологию. Существует также прикладная физиология: спорта, труда, питания, космическая и подводная физиология.

Каково же практическое значение физиологии? Почему так важно знать, как работает организм? Наиболее очевидная причина заключается в том, что физиология, и особенно учение о функционировании организма человека, служит научной основой медицины и фармацевтической химии. На всех прежних этапах развития цивилизации подход к лечению болезней был почти целиком эмпирический, т.е. сводился к методу проб и ошибок. В результате, постепенно было подмечено, что при тех или иных болезнях помогают определенные средства - будь то химические или растительные препараты, минеральная вода и горячие ванны, акупунктура или даже методы психологического воздействия, которые широко использовались в народной медицине. Лечебный эффект многих современных препаратов был сначала обнаружен чисто эмпирически (например, нитроглицерин, использовался Нобелем для производства динамита, при этом вызывал у рабочих сильное падение артериального давления, часто приводившее к летальному исходу), а главные механизмы, лежащие в основе целебного действия, целого ряда из них пока так и остаются неизвестными. Однако по мере развития и углубления нашего понимания механизмов функционирования и патологии органов и тканей, снижается роль чисто эмпирических находок и появляется возможность разрабатывать эффективные, научно обоснованные способы лечения заболеваний человека, целенаправленно создав

0001 Физиологические реакции живого организма

Всякий живой организм и все его клетки обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать на воздействия внешней среды или нарушения их состояния изменением своей структуры, возникновением, усилением или ослаблением своей активной деятельности, что неразрывно связано с качественными и количественными изменениями обмена веществ и энергии. Изменения структуры и функций организма и его клеток в ответ на различные воздействия называют биологическими реакциями, а воздействия, их вызывающие, - раздражителями, или стимулами. Понятие биологической реакции – это все виды ответной деятельности организма, его органов и клеток на различные воздействия. Реакции клеток проявляются в изменении их формы, структуры, их роста и процесса деления, в образовании в них различных химических соединений, преобразовании потенциальной энергии в кинетическую (электрическую, механическую, тепловую, световую), совершении той или иной работы (перемещении в пространстве, выделении тех или иных веществ, осмотической работе по концентрированию в клетке определенных электролитов). Реакции целостного организма чрезвычайно многообразны. В процессе их осуществления изменяется деятельность многих органов и бесчисленного множества клеток, ибо организм всегда реагирует на различные воздействия как целое, как единая сложная система. Поэтому хотя реакции организма и совершаются благодаря деятельности клеток, однако они не могут быть сведены к реакциям отдельных клеток. В этом проявляется общее правило, что закономерности системы не могут быть сведены к закономерностям отдельных образующих систему элементов.

Раздражение Раздражителем живой клетки или организма как целого может оказаться любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго. Все бесконечное разнообразие возможных раздражителей клеток и тканей можно разделить на три группы: физические, физико-химические и химические. К числу физических раздражителей принадлежат температурные, механические (удар, укол, давление, перемещение в пространстве, ускорение и др.), электрические, световые, звуковые. Физико-химическими раздражителями

являются изменения осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава коллоидального состояния. К числу химических раздражителей относится множество веществ, имеющих различный состав и свойства, изменяющих обмен веществ или структуру клеток. Химическими раздражителями, способными вызывать физиологические реакции, являются поступающие из внешней среды вещества пищи, лекарственные препараты, яды, а также многие химические соединения, образующиеся в организме, например гормоны, продукты обмена веществ. Раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, являются нервные импульсы. Нервные импульсы, поступая по нервным волокнам от нервных окончаний в центральную нервную систему или приходя от нее к периферическим органам - мышцам, железам, вызывают изменения их состояния и деятельности. По своему физиологическому значению все раздражители делят на адекватные и неадекватные. Адекватными называются те раздражители, которые действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях, к восприятию которых она специально приспособлена и чувствительность к которым у нее чрезвычайно велика. Для палочек и колбочек сетчатки глаза адекватным раздражителем являются лучи видимой части солнечного спектра, для тактильных рецепторов кожи - давление, для вкусовых сосочков языка - разнообразные химические вещества, для скелетных мышц - нервные импульсы, притекающие к ним по моторным нервам. Неадекватными называются те раздражители, для восприятия которых данная клетка или орган специально не приспособлены. Так, мышца сокращается при воздействии кислоты или щелочи, электрического тока, внезапного растяжения, механического удара, быстрого согревания и т. д. Клетки значительно более чувствительны по отношению к своим адекватным раздражителям, чем к неадекватным. Это является выражением функционального приспособления, выработавшегося в процессе эволюции.

Возбудимость Некоторые клетки и ткани (нервная, мышечная и железистая) специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки и ткани называют возбудимыми, а их способность отвечать на раздражение возбуждением называют возбудимостью. Мерой возбудимости служит та минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение. Эта

минимальная сила раздражения носит название порога раздражения. Чем больше минимальная сила раздражения, требуемая для вызова реакций, чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, и, наоборот, чем ниже порог раздражения, тем выше возбудимость. По отношению к разным раздражителям порог раздражения может быть различен. Особенно высока возбудимость рецепторов по отношению к адекватным раздражителям, например, для раздражения обонятельной клетки достаточно, чтобы на нее подействовало всего несколько молекул пахучего вещества.

Возбуждение Для возбудимых клеток характерна специфическая форма реагирования на действие раздражителей: в них возникает волнообразный физиологический процесс - возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию, проявляющуюся в совокупности физических, физико-химических, химических процессов и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны. Клетки при возбуждении переходят от состояния физиологического покоя к состоянию свойственной данной клетке физиологической деятельности: мышечное волокно сокращается, железистая клетка выделяет секрет.. В возбудимой клетке постоянно имеется разность электрических потенциалов между ее цитоплазмой и внешней средой, т. е. по обе стороны поверхностной клеточной мембраны. Последняя является, таким образом, поляризованной - ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной. Эту разность потенциалов называют мембранным потенциалом. Причиной такой разности потенциалов является неравенство концентрации ионов внутри клетки - в ее цитоплазме и снаружи клетки - в окружающей тканевой жидкости: в цитоплазме содержится больше ионов калия и меньше ионов натрия по сравнению с тканевой жидкостью. В состоянии покоя мембрана клетки мало проницаема для ионов Na°. При возбуждении проницаемость мембраны увеличивается, и она пропускает положительно заряженные ионы натрия внутрь клетки, что приводит к понижению мембранной разности потенциалов (деполяризации мембраны) и даже к появлению разности потенциалов противоположного знака. Изменение электрической разности потенциалов при возбуждении получило название потенциала действия. Электрический же ток, возникающий

при соединении возбужденного участка ткани с невозбужденным, называют током действия. Возбуждение представляет собой как бы взрывной процесс, возникающий в результате изменения проницаемости мембраны под влиянием раздражителя. Это изменение вначале относительно невелико и сопровождается лишь небольшой деполяризацией, небольшим уменьшением мембранного потенциала в том месте, где было приложено раздражение, и не распространяется вдоль возбудимой ткани (это так называемое местное возбуждение). Достигнув критического – порогового - уровня, изменение разности потенциалов лавинообразно нарастает и быстро - в нерве за несколько десятитысячных долей секунды - достигает своего максимума. Восстановление исходной разности потенциалов – реполяризация мембраны - происходит вначале за счет выхода ионов калия из клетки. Затем благодаря особому физиологическому механизму, так называемому натрий-калиевому насосу, восстанавливается неравенство ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей клетку средой (ионы калия обратно входят в клетку, а ионы натрия выходят из нее). Этот восстановительный процесс требует некоторой затраты энергии, поставщиком которой являются процессы обмена веществ. Характерной особенностью клетки в момент ее возбуждения - в период максимальной деполяризации мембраны - является ее неспособность отвечать на новое раздражение. Состояние невозбудимости клетки во время ее возбуждения носит название рефрактерности. Возбуждение - волнообразно распространяющийся процесс. Возникнув в одной клетке или в одном ее участке, например в одном участке нервного волокна, возбуждение распространяется, переходит на другие клетки или на другие участки той же клетки. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке или в одном ее участке, становится раздражителем, вызывающим возбуждение нужных участков. Возбуждение от одной нервной клетки к другой или от нервного волокна к мышечной или железистой клетке передается химическим путем. В нервном окончании образуются химические соединения - передатчики нервного импульса (ацетилхолин, норадреналин и др.), вызывающие возбуждение в той возбудимой клетке, на которой расположено нервное окончание. Химические передатчики нервного импульса называются медиаторами.